module 到底是什么意思

模块 望采纳

module noun [C] 1.one of a set of separate parts which, when combined,form a complete whole组件；模块eg：The emergency building is transported in individual modules, such as bedrooms and a kitchen, which are put together on site.应急住房以单独的组件运输，如卧室和厨房，它们可以当场进行组装。The full computer program is made up of several modules which should be individually tested before beingintegrated.计算机的全套程序由几个模块组成，它们在整合之前须进行单独测试。2. one of the units which together make a complete coursetaught especially at a college or university（尤指大学课程的）单元3. a part of a spacecraft which can operate independentlyof the other parts, especially when separate from them（航天器独立的）舱a lunar landing module登月舱

模块的意思

module英 [ˈmɒdju:l] 美 [ˈmɑ:dʒul] n.模块; 组件; （宇宙飞船上各个独立的）舱; 测量流水等的单位1These courses cover a twelve-week period and are organised into three four-week modules. 这些课程要上12周，分为3个单元，每单元4周。2A rescue plan could be achieved by sending an unmanned module to the space station. 可以通过向太空站发射无人太空舱来实现救援计划

pressurized module英 [ˈpreʃəraɪzd ˈmɔdju:l]美 [ˈprɛʃəraɪzd ˈmɑdʒul][释义]压力舱;[例句]A robotic arm will be attached to the pressurized module, Kibo " s main facility, and used to position experiments outside the station.一个机械手臂将附着在实验舱的主要设施加压模组上，用于确定在空间站外进行的各项实验的位置。

module英 [ˈmɒdjuːl]   美 [ˈmɑːdʒuːl]  n.单元(尤指英国大学课程的一部分);模块;功能块;程序块;组件;配件;舱复数： modules列句：He has 250 students in his microeconomics module. 他的微观经济学授课单元有250名学生。The design and implementation scheme of FPGA in the security module. 安全模块IPV6输出/输入包处理控制单元FPGA设计与实现方案。Next year, a technology module will be docked on the space station. 明年将有一个技术舱与航天站对接。

module 英[ˈmɒdju:l] 美[ˈmɑ:dʒul] n. 模块; 组件; （宇宙飞船上各个独立的） 舱; 测量流水等的单位; [例句]These courses cover a twelve-week period and are organised into three four-week modules.这些课程要上12周，分为3个单元，每单元4周。[其他] 复数：modules

module 英[ˈmɒdju:l] 美[ˈmɑ:dʒul] n. 模块; 组件; （宇宙飞船上各个独立的） 舱; 测量流水等的单位; [例句]These courses cover a twelve-week period and are organised into three four-week modules.这些课程要上12周，分为3个单元，每单元4周。[其他] 复数：modules

模块 组件 模数详细翻译用法可以下载：小尾巴翻译官 里面还有很多小语种可供学习，挺方便的

你好 ，翻译为，模块。组件，舱。

module[英][ˈmɒdju:l][美][ˈmɑ:dʒul]n.模块; 组件; （宇宙飞船上各个独立的）舱; 测量流水等的单位; 复数：modules例句You said it"s an antique, earth-based flight module.你说它是件古董,地球上的飞行模型.

module[英][ˈmɒdju:l][美][ˈmɑ:dʒul]n.模块; 组件; （宇宙飞船上各个独立的）舱; 测量流水等的单位; 复数：modules以上结果来自金山词霸例句:1.By one count there are at least 30 listed solar-cell and module makers globally. 据统计，全球目前至少有30家上市的太阳能电池和模块生产商

module[英][ˈmɒdju:l][美][ˈmɑ:dʒul]n.模块; 组件; （宇宙飞船上各个独立的）舱; 测量流水等的单位; 复数：modules例句:1.The first line just loads the visual module. 第一行的作用是加载可视化模块。2.The lunar module"s starboard footpad and contact probe. 登月舱的右舷防陷垫和联络探测器。

module[英][ˈmɒdju:l][美][ˈmɑ:dʒul]n.模块; 组件; （宇宙飞船上各个独立的）舱; 测量流水等的单位。复数：modules例句：1、In 1969 he piloted the lunar module during the apollo 9 mission.1969年他操纵过阿波罗9号的登月舱。2、You said it"s an antique, earth-based flight module.你说它是件古董,地球上的飞行模型。

module英 [ˈmɒdju:l] 美 [ˈmɑ:dʒul]n.模块； 组件； （宇宙飞船上各个独立的）舱； 测量流水等的单位模块；组件；模数；模件复数： modules 双语例句1. They have docked a robot module alongside the orbiting space station. 他们已经将一个自动操作舱与沿轨道运行的空间站并行对接上了。2. He has 250 students in his microeconomics module. 他的微观经济学授课单元有250名学生。3. While one of the astronauts went round the moon in the command module, the other went down to the surface in the lunar module. 当其中一名宇航员在指挥舱中环绕月球飞行时, 另一名宇航员在登月舱中降落到月球表面.4. A rescue plan could be achieved by sending an unmanned module to the space station. 可以通过向太空站发射无人太空舱来实现救援计划。5. Then N is said to be a flat A - module. 那么,N叫做平坦A -- 模.

module[英]["mɒdju:l][美][ˈmɑdʒul]n.模块; 组件; （宇宙飞船上各个独立的）舱; 测量流水等的单位; 复数：modules例句:1.The first line just loads the visual module. 第一行的作用是加载可视化模块。2.The lunar module"s starboard footpad and contact probe. 登月舱的右舷防陷垫和联络探测器。3.German solar module maker sovello is also part of the initiative. 德国太阳能组件制造商sovello也是计划中的一部分。4.Don"t buy the bluetooth module. 那就不用买蓝牙模块。5.Suntech, which accounted for 10% of the solar module and panel market globally last year, has its own troubles. 去年占据全球太阳能模块和面板10％市场份额的尚德电力公司也有自身的麻烦。

module[英]["mɒdju:l][美][ˈmɑdʒul]n.模块; 组件; （宇宙飞船上各个独立的）舱; 测量流水等的单位; 复数：modules例句:1.The first line just loads the visual module. 第一行的作用是加载可视化模块。2.The lunar module"s starboard footpad and contact probe. 登月舱的右舷防陷垫和联络探测器。3.German solar module maker sovello is also part of the initiative. 德国太阳能组件制造商sovello也是计划中的一部分。4.Don"t buy the bluetooth module. 那就不用买蓝牙模块。5.Suntech, which accounted for 10% of the solar module and panel market globally last year, has its own troubles. 去年占据全球太阳能模块和面板10％市场份额的尚德电力公司也有自身的麻烦。请采纳如果你认可我的回答，敬请及时采纳，~如果你认可我的回答，请及时点击【采纳为满意回答】按钮~~手机提问的朋友在客户端右上角评价点【满意】即可。~你的采纳是我前进的动力~~O(∩_∩)O，记得好评和采纳，互相帮助

表示“模块”，如果是出现在英语教材中，则和“单元”的意思差不多。

就是第几单元： module n.模块;组件;（宇宙飞船上各个独立的）舱;测量流水等的单位 名词复数:modules [例句]The first line just loads the visual module. 第一行的作用是加载可视化模块.

module[英]["mɒdju:l][美][ˈmɑdʒul]n.模块; 组件; （宇宙飞船上各个独立的）舱; 测量流水等的单位;复数：modules例句:1.The first line just loads the visual module.第一行的作用是加载可视化模块。2.The lunar module"s starboard footpad and contact probe.登月舱的右舷防陷垫和联络探测器。

n.模块; 组件; （宇宙飞船上各个独立的）舱; 测量流水等的单位;

module D.J.[ˈmɔdju:l] K.K.[ˈmɑdʒul] n.单元, 单位Our English course is divided into modules on poetry, drama, and novels.我们的英语课分为诗歌、戏剧和小说等单元。(宇宙飞船上各个独立的)舱While one of the astronauts went round the moon in the command module, the other went down to the surface in the lunar module.当其中一名宇航员在指挥舱中环绕月球飞行时, 另一名宇航员在登月舱中降落到月球表面。

module 英 [ˈmɒdju:l] 美 [ˈmɑ:dʒul] n.模块； 组件； （宇宙飞船上各个独立的）舱； 测量流水等的单位 模块；组件；模数；模件 复数： modules 双语例句 1. They have docked a robot module alongside the orbiting space...

模块，在编程里会碰到这个词

module D.J.[ˈmɔdju:l] K.K.[ˈmɑdʒul] n.单元, 单位Our English course is divided into modules on poetry, drama, and novels.我们的英语课分为诗歌、戏剧和小说等单元。(宇宙飞船上各个独立的)舱While one of the astronauts went round the moon in the command module, the other went down to the surface in the lunar module.当其中一名宇航员在指挥舱中环绕月球飞行时, 另一名宇航员在登月舱中降落到月球表面。

module 英[ˈmɒdju:l] 美[ˈmɑ:dʒul] n. 模块; 组件; （宇宙飞船上各个独立的） 舱; 测量流水等的单位; [网络] 模块表; 模式; 模块名; [例句]These courses cover a twelve-week period and are organised into three four-week modules.这些课程要上12周，分为3个单元，每单元4周。[其他] 复数：modules 形近词： moduli nodule modulo

module[英]["mɒdju:l][美][ˈmɑdʒul]n.模块; 组件; （宇宙飞船上各个独立的）舱; 测量流水等的单位; 复数：modules例句:1.The first line just loads the visual module. 第一行的作用是加载可视化模块。2.The lunar module"s starboard footpad and contact probe. 登月舱的右舷防陷垫和联络探测器。

module 英[ˈmɒdju:l]美[ˈmɑ:dʒul]n. 模块; 组件; 舱（宇宙飞船上各个独立的）; 测量流水等的单位;全部释义>>[例句]Let"s also improve our module script a bit.让我们对模块内的脚本也做一些改进。

module[英][ˈmɒdju:l][美][ˈmɑ:dʒul]n.模块; 组件; （宇宙飞船上各个独立的）舱; 测量流水等的单位; 复数：modules例句:1.The first line just loads the visual module. 第一行的作用是加载可视化模块。2.The lunar module"s starboard footpad and contact probe. 登月舱的右舷防陷垫和联络探测器。

module 英["mɒdju:l] 美[ˈmɑdʒul] n. 模块;组件;（宇宙飞船上各个独立的）舱;测量流水等的单位 名词复数:modules

module 英["mdju:l] 美[mɑdul] n. 模块;组件;（宇宙飞船上各个独立的）舱;测量流水等的单位 名词复数:modules [例句]Let "s also improve our module script a bit

module 英[ˈmɒdju:l] 美[ˈmɑ:dʒul] n. 模块; 组件; 舱（宇宙飞船上各个独立的）; 测量流水等的单位;

module 英["mɒdju:l] 美[ˈmɑdʒul] n. 模块;组件;（宇宙飞船上各个独立的）舱;测量流水等的单位 名词复数:modules [例句]Let "s also improve our module script a bit.

module英 [ˈmɒdju:l] 美 [ˈmɑ:dʒul] n. 模块;组件;（宇宙飞船上各个独立的）舱;测量流水等的单位例句This program also uses the string module. 这个程序还使用了字符串模块。

模型、模块的意思，看你用在什么地方呐？

模块；组件；模数

module英 [ˈmɒdju:l] 美 [ˈmɑ:dʒul] n.模块;组件;（宇宙飞船上各个独立的）舱;测量流水等的单位复数： modules

1. 我仰望深蓝色的天空，稀落的残星疲倦地眨着眼睛。周围的一切都是模模糊糊的。我凝视着东方，东方渐渐有些发白了。过了一会儿，星星全都不见了。渐渐地，东方有些微红，并越来越浓，不断地向上扩展着。终于。太阳公公露出半个火红的笑脸，染红了天边。2. 记忆里秋是成熟的象征，是收获的季节，你看那果子，那满坡的金黄的色彩，硕果累累。可是，收获过后呢，叶黄了、草枯了、地荒了，连雨都吝啬地不想出来，风却好似没有了草的牵绊，在裸露的黄土地里，吹动片片黄叶打转。这个时候，树的枝丫是光秃秃的，硕大的鸟窝孤零零地挂在那里，鸟儿应该飞走了，飞到阳光明媚的地方。然而，总有飞不走的鸟，搬不走的家啊!如我们面对这样的季节，萧瑟的发慌，却还是要让秋从发梢掠过。3. 早晨，一出门就与微风撞了个满怀。不坐车，也不邀伴就带着满怀的好心情，踏一条幽径，独自去欣赏大自然的交响曲。你听，“哗哗哗--”那是交响曲的第一个音符，第一份色彩。“哗哗哗……”小溪欢快的唱着，像一曲无字的歌谣。我看到小溪这么真挚的邀请，也跟着小溪唱和了起来。4. 眼前的雾谷，如同一条溢满奶浆的河流，舒适温柔地躺在山的怀抱里。5. 一进梅力更风景区，首先映入眼帘的是一座座高大挺拔山峰，山上盘旋着许多步行梯，从远处看去，步行梯上的游人象正在搬食物的小蚂蚁。6. 夏日，苗圃里的翠竹枝繁叶茂，碧绿欲滴，一杆杆，直直的，一节复一节，直伸向蓝天;堤岸边的柳树，象一个个姑娘，正对着清澈的湖水，悠悠的梳理着长发。花园里的花儿都开了，红的、粉的、紫的、黄的，象绣在一块绿色大地毯上的灿烂斑点。成群的蜜蜂在花丛中忙碌着，吸吮着花蜜，辛勤的飞来飞去。7. 夜晚，满月升起来了，一片安静跟着银雾般的月光洒在大地上。8. 在秋风中，芦苇醉了;我散步其间，也被陶醉了。9. 当清晨的第一缕金光撒像大地，走在阳光灿烂的小路上，不经意地一瞥，一朵花瓣，在枝头滑落，伴随着几片落叶，飘飘扬扬地落在地上，微风轻轻吹拂，将它们带到了那遥远的天边……10. 树木被太阳晒得往下垂了，仿佛一群挨了批评的小孩，垂头丧气地耷拉着脑袋。池塘里的水，似乎进入了梦境，宁静安闲，像正在做一个清澈透明的梦，梦见自己拥抱着蓝天白云，梦见池塘里的鱼儿在蓝天白云上游来荡去，梦见池塘四周的花木也进入了梦乡，梦见池塘岸边的人们总是醒着，总是忙着，总是在寻求什么……11. 看，前面不远处，有一个小湖，它的湖面像一面镜子一样平静，湖边的各种变换不断的灯光和随风摇摆的树木倒影在湖里，涟漪不断;湖里时不时的有青蛙划过水面，翻起一阵阵水花。听，蛙声和蛐蛐声汇成了一首美妙动听的乐曲啊!12. 夜，静极了，玉盘似的满月在云中穿行，淡淡的月光洒向大地。13. 明净似的圆月，已经被远方蓝蓝的高山托上天空。14. 那霏霏的雨丝，宛如一片朦胧的烟雾，遮掩了绵延千里的淮河平原。1、天空开始淡去了那深邃的帷幕，蒸腾起淡淡的紫雾，红了，红了。慢慢的红遍了那半个天空。瑰丽，夺目。变成了红彤彤的一抹云霞。15. 月亮逐渐升高，她身着白色的纱衣，娴静而慈祥，温顺而大方。她那银盘似的脸，透过柳梢，留下温文的笑脸。

　　今天早晨，我陪爸爸一起晨练。我们骑着自行车疾驰在乡间的小路上。路的两旁长忙了绿油油的野草，草丛中开着几朵红艳艳的不知名的野花。骑着骑着，猛然间眼前一亮，发现路旁边挺立着两三株黄灿灿的葵花，他们正望着那散放着万丈光芒的太阳微笑哪。　　看着这几株葵花，我陷入了沉思：这葵花是一种极普通的花，她不仅没有牡丹花的高贵华丽，妖艳动人，也没有荷花出污泥而不染的清洁优雅，更没有菊花的孤傲。与众花相比，简直没法提。但葵花面对众花，不悲观，依旧大胆地绽放。无论是在贫瘠的土地上还是富饶的原野上，到处都可以看到他的影子，更难能可贵的是他那无怨无悔，在金秋时节他为人奉献出一粒粒香喷喷的瓜子。这让我欣赏，佩服。　　“朵朵葵花向太阳”。太阳在哪里，她就望向哪里。她不就是我们现代人的典范吗?葵花向往光明，不管太阳在东西南北，她都是想着太阳。这使我想起了危地马拉作家阿斯图里亚斯的一句名言：只有那些勇敢镇定的人，才能熬过黑暗，迎来光明。葵花就是这样那!我喜欢葵花的向往光明的品质。这是其他花所无法媲美的。　　我喜欢你，我爱你————葵花

Alt=Alter，意为“改变”。在WINDOWS操作平台下，Alt键可谓是键盘之王。熟练运用该键能极大提高工作效率。

春野里到处散发着被那雪水沤烂了的枯草败叶的霉味，融混着麦苗、树木、野草发出来的清香。 天空是沉碧的，太阳像海绵一样温软；风吹在人们身上使人着了魔一样地快活。人们迷醉了一样快要溶解在这种光景里了。 河边的柳枝吐了嫩芽，芦笋也钻出来放叶透青了，河道里平静的水，从冬天的素净中苏醒过来，被大自然的色彩打扮得青青翠翠。 山下一片杏花如云。山谷里溪流旋转，奔腾跳跃，丁冬作响，银雾飞溅。到处都是生机，就连背阴处的薄冰下面，也流着水，也游着密密麻麻的小鱼。 林子的泥土夹杂着清新的气味，草叶慢慢地探头，在树根，在灌木丛，在你的脚下，安静地蔓延着不为人知的浅绿。像淡淡的水粉。 柳絮飞舞了，榆钱飘落了，蝴蝶和落在地上的油菜花瓣依依惜别，豌豆花变成了肥绿的嫩荚。 就连那马路两旁人行道上的树木，不久以前，它们还是光秃秃地兀立在寒风中，现在也都绽出了嫩芽，披上了绿装，兴高采烈地迎着行人，倾吐着浓郁的春天气息。 站在这里一看，真怪，山简直变了样，它们的形状与在平原或半山望上来大不相同，它们变得十分层叠、杂乱，雄伟而奇特。往上仰望，山就是天，天也是山，前后左右尽是山，好像你的鼻子都可随时触到山。 只见远处有一座迷蒙的巨峰突起，周围还有几十座小石峰。仔细一看，那巨峰像手握金箍棒的孙悟空，那些小峰就像抓耳腮的小猴。瞧瞧，孙悟空正领着它的孩子们向南天门杀去呢。微白的天空下，群山苍黑似铁，庄严、肃穆。红日初升，一座座山峰呈墨蓝色。紧接着，雾霭泛起，乳白的纱把重山间隔起来，只剩下青色的峰尖，真像一幅笔墨清爽、疏密有致的山水画。过了一阵儿，雾又散了，那裸露的岩壁，峭石，被霞光染得赤红，渐渐地又变成古铜色，与绿的树、绿的田互为映衬，显得分外壮美。 重重叠叠的高山，看不见一个村庄，看不见一块稻田，这些山就像一些喝醉了酒的老翁，一个靠着一个，沉睡着不知几千万年了，从来有惊醒它们的梦，从来没有人敢深入它们的心脏，就是那最爱冒险的猎人，也只到它们的脚下，追逐那些从山上跑下来的山羊、野猪和飞鸟，从不攀登它的峰顶。

一天，我来到菜园里，看见许多向日葵。我看了看向日葵又看了看太阳，我发现向日葵是跟着太阳转的，好像对阳光有特别的感情似的。 我跑去问爸爸，可是爸爸也说不清楚，到了星期一，我把这个问题带到学校，到了下午的科学课我就问了问老师，可是老师也回答不出来。我就回到家把《十万个为什么》拿出来看，发现：过去人们一直认为这是植物生长素在起作用，是生长素分布在花盘和茎部的背阳部分，促进那里的细胞分裂增长，而向阳面的生长相应地慢了，于是植株就弯曲起来，葵花的花盘就这样朝着太阳打转了。有人做了实验，在温室里，用冷光(就是日光灯)代替太阳光模拟阳光方向对葵花花盘进行照射。尽管早晨从东方照来，傍晚从西方照来，葵花始终都没有转动。然而，用火盆代替太阳，并把火光遮挡起来，花盘就会一反常态，不分白天黑夜，也不管东西南北，一个劲儿朝着火盆转动。 由此可见，向日葵花盘的转动并不是由于光线的直接影响，而是由于阳光把向日葵花盘中的管状小花晒热了，基部的纤维会发生收缩，这一收缩就使花盘能主动转换方向来接受阳光。 我终于明白了向日葵总是跟着太阳转的真正原因。

朋友你好，江字没有繁体字，望采纳

ρ因子是E. coli 的一种基本蛋白质，只在终止阶段发挥作用。其分子量约46kD，可能活性形式为六聚体(275kD)，作为RNA聚合酶的辅助因子行使功能。体外实验其最大活性是约为RNA 聚合酶浓度的10%。E. coli 的ρ-依赖型终止子相对较少；大多数已知的ρ-依赖型终止子是在噬菌体基因组中发现的。ρ-依赖型终止作用所需的序列长50~90 个碱基，位于终止子上游。它们的共同特征是RNA 富含C 残基而G 残基很少。举例如图9.28：C 为最常见残基(41%)，G 是最不常见残基(14%)。总的来说，一个ρ-依赖型终止子的中止效率随“富C/少G”区域的长度而增加。ρ因子是通过识别DNA、RNA 或RNA 聚合酶起作用的吗？ρ有ATP 酶活性，但这种活性依赖于RNA， 需要一个大于50个碱基的多聚核糖核酸的存在。提示ρ与RNA结合。可能每个ρ因子作用于单一的RNA底物。其“热追踪(Hot pursuit)”模型，这种模型假设ρ因子与新生RNA链的终止子上游某位点结合。这可能需要特殊序列，粘附仅发生在游离5¢末端或其它暴露序列，然后ρ因子沿mRNA 转位。ρ是如何赶上RNA 聚合酶呢？一种可能性是ρ因子沿RNA 的移动比聚合酶沿DNA的速度快。当酶遇到终止子时就暂停，如果ρ在此处追赶上，则终止发生。ρ因子是直接作用于DNA-RNA 的交界而释放转录产物，还是通过与RNA 聚合酶作用间接引起RNA 释放呢？在没有RNA 聚合酶时，ρ因子有5¢~3¢螺旋酶的作用，能使RNA-DNA 杂交链分离。此反应的能量由ATP 提供。这种能力提示ρ因子能直接在转录泡内接近RNA-DNA杂交链并使其解旋。无论是作为这种解旋的结果，还是因为ρ和RNA 聚合酶之间的相互作用，终止过程完成后，ρ因子和RNA 聚合酶都要从核核酸链上释放出来。ρ因子沿RNA 移动的想法引发了一个关于转录与翻译之间联系的重要预测。ρ必须首先有结合RNA 的机会，然后沿RNA 移动。如果核糖体正在翻译一条RNA，则这些情况将被阻断。所以，ρ因子接近终止子处RNA 聚合酶的能力依赖于翻译过程的发生。此模型解释了一个另人迷惑的现象。有时，转录单位的一个基因发生无义突变(Nonsense mutation)，可以阻止此单位中后续基因的表达，这种影响被称为“极性(Polarity)”。这种情况发生的常见原因是不能产生与转录单位中“后续(远的)”基因相对应的mRNA。假设在转录单位中有ρ-依赖型终止子，即它常在终止子前被使用。正常情况下，较早的终止子不被使用，因为核糖体阻止ρ因子到达RNA 聚合酶。但无意义突变使核糖体释放，于是ρ能够自由结合和/或沿mRNA 移动，使它能够作用于终止子上的RNA 聚合酶，酶被释放，转录单位远端区域不被表达。一些有延伸的二级结构的RNA 不受极性影响而被保留，可能这种结构阻止了ρ粘附或移动。ρ因子的突变在影响终止方面差异很大，影响的基本结果是终止失败。从体内通读的百分率可以看出，失败的影响到底有多大，要看特定的靶位点。与之相似，体外实验对ρ因子的依赖也各不相同。一些终止子(ρ-依赖型)需要相对高浓度的ρ因子，而其它的仅需要在很低水平起作用。这提示不同终止子需要不同水平的ρ因子。这也就解释了突变体中ρ因子的残基水平为什么不同(ρ突变物通常是渗漏的)。一些ρ突变可被其它基因的突变所抑制。这就为确定与ρ相互作用的蛋白质提供了很好的途径。 RNA聚合酶的β亚基受两种类型突变的影响。第一，rpoB 基因的突变能使ρ-依赖型终止减少。第二，在ρ突变的细菌中，rpoB的突变能恢复聚合酶在ρ-依赖型终止转录的能力。

Rho家族蛋白是Ras超家族中最早被克隆出来的蛋白，它们是一组相对分子质量大约为20～25kD的三磷酸鸟苷（guanosine triphosphate，GTP）结合蛋白，具有GTP酶活性，因此，习惯被称为Rho GTP酶，Rho GTP酶在细胞骨架重组调控方面起重要作用。近年来研究发现，Rho GTP酶在多种恶性肿瘤中高表达，并和肿瘤的发生、侵袭和转移密切相关。本文主要从肿瘤细胞形态改变，细胞与胞外基质粘附以及细胞骨架重组等几个方面，对Rho GTP酶作用于肿瘤侵袭转移的分子调控机制综述如下。Rho GTP酶到目前为止，Rho GTP酶超家族已发现约20个成员，根据结构和功能不同，大致分为5个亚家族，包括：（1）Rho亚家族，包括RhoA、RhoB和RhoC，在序列上具有高度同源性，并在多种细胞中高表达，主要参与张力纤维形成和粘着斑复合体（focal adhesion complexs，FACs）组装；（2）Rac亚家族：包括Rac1、Rac2、Rac3和RhoG，促进层状伪足和胞膜皱褶形成；（3）Cdc42亚家族，包括Cdc42、TC10、TCL、Wrch1和chp/Wrch2，其中Cdc42促进丝状伪足形成；（4）Rnd亚家族：包括Rnd1、Rnd3/RhoE和Rnd2，在细胞中组成性激活表达并具有不同的组织分布，可拮抗Rho信号通路；（5）Rho BTB亚家族，包括Rho BTB1和Rho BTB2，具体功能尚不清楚。在所有Rho GTP酶超家族成员中，Cdc42、Rac1和RhoA是目前研究最多的Rho GTP酶。Rho家族各成员在氨基酸序列上有50%～55%的同源性，在靠近催化位点处都有1个能和GTP结合的功能区，与催化GTP水解密切相关。Rho GTP酶同Ras超家族的其他成员一样，羧基端通常具有共同结构域，即由半胱氨酸残基，脂族残基和其他氨基酸残基组成的末端，是翻译后修饰的位点。Rho GTP酶的翻译后修饰与其质膜定位有关，只有经翻译后修饰的Rho GTP酶才具有活性并能与细胞膜上适宜的脂质分子结合。在异戊烯基转移酶的作用下，半胱氨酸的巯基和异戊二烯基团间共价形成硫醚键，并在内切酶的作用下水解掉末端其余3个残基，最后异戊二烯基化的半胱氨酸残基在甲基转移酶的作用下发生甲基化，完成翻译后的修饰。Rho家族蛋白同Ras超家族的所有成员一样在活性型/GTP限制型和失活型/二磷酸鸟苷（guanosine diphosphate，GDP）限制型构象之间循环。调节这个循环过程的3类重要蛋白是：（1）鸟苷酸交换因子（guaninenucleotide exchanging factors，GEFs），催化GDP的释放和GTP的结合，活化Rho GTP酶。不同的Rho GEF在结构上都具有相同的功能域，包含1个DH（Dbl homology domain）区和1个PH（pleckstrin homologyv domain）区，前者与Rho GTP酶结合并催化其构象改变，后者通过和细胞膜上特定的脂质作用使GEF在膜上定位；（2）GTP酶活化蛋白（GTPase activating protein，GAP），作为负向调节因子加速Rho GTP酶的水解，使Rho GTP酶由活性状态变为无活性状态；（3）GDP解离抑制因子（GDP dissociation inhibitor，GDI），阻止GDP从Rho GTP酶上分离，抑制Rho GTP酶活性。Rho GTP酶是细胞内多条信号转导通路的关键分子，作为分子开关在胞内信号转导中发挥桥梁作用。Rho GTP酶可参与对正常细胞增殖、分化、凋亡的调节，并与肿瘤的发生和转移密切相关。实验研究发现，在多种肿瘤中可见Rho GTP酶表达异常，改变细胞内Rho GTP酶的表达水平可以直接影响肿瘤细胞侵袭和转移的过程。Rho GTP酶与肿瘤的侵袭转移肿瘤细胞在基质中的运动由4个循环往复的步骤组成，即头部伪足的形成和延伸，新粘附位点的建立，胞体的收缩以及尾部的退缩，通过不断重复的4个过程向前迁移。对这一过程精确调节的分子机制非常复杂，涉及胞内多条信号转导通路。在多条信号级连反应通路中，Rho GTP酶尤其是RhoA、Rac1和Cdc42是关键的调控因子，主要参与对细胞形态改变，细胞与基质粘附及细胞骨架重组的调控，调节肿瘤细胞的侵袭转移过程。2.1 细胞形态改变伪足形成和细胞形态改变是侵袭转移的起始步骤。Rac可诱导质膜突起形成片状样的层状伪足，而Cdc42诱导指头样突起的丝状伪足形成。在高侵袭和转移性的肿瘤细胞，还可见一种侵袭伪足形成，由于与细胞外基质降解密切相关，可能成为主要的伪足结构。层状伪足与周围基质形成粘附连接，产生细胞向前运动的锚着位点；丝状伪足有助于细胞对周围环境的适应及确定细胞迁移的方向。Wiskott Aldrich综合征蛋白家族（Wiskott Aldrich syndrome protein，WASP）是调节细胞迁移的关键分子，包括神经组织来源WASP（neural Wiskott Aldrich syndrome protein，NWASP），WASP家族富含脯氨酸同源蛋白1（WASP family verprolin homologous protein1，WAVE1），WASP家族富含脯氨酸同源蛋白2（WASP family verprolin homologous protein2，WAVE2)等成员，也是Rac和Cdc42下游的重要效应子，在肿瘤细胞中高表达，Rac和Cdc42通过活化WASP家族成员诱导伪足形成和基质降解。Lorenz等首次使用荧光共振能量传感器区分活性状态和失活状态的NWASP构象，并模拟内源性NWASP功能发现，NWASP在迁移的肿瘤细胞头部层状伪足形成中起重要作用。细胞迁移头部高度动态性伪足结构的形成依赖肌动蛋白单体聚合和肌动蛋白纤维的延长，WASP家族不同成员通过不同的结构域与Rac和Cdc42结合而活化，而肌动蛋白相关2/3复合体（actinrelated 2/3 complexs，Arp2/3 complexs）和肌动蛋白单体通过分别结合于活化的WASP家族羧基端共同的结构域，直接调控肌动蛋白单体聚合。Arp2/3复合体是肌动蛋白组装的核心，可将肌动蛋白单体从头合成组装为肌动蛋白丝，进而促进丝状伪足和层状伪足的形成。Arp2/3复合体与WASP的结合是调控肌动蛋白聚合的重要因素，两者在多种肿瘤细胞中共表达，对115例肺腺癌组织切片免疫组化染色发现，78例（678%）共表达Arp2/3和WAVE2，并与病人临床生存时间负相关；多变量回归分析揭示，Arp2/3和WAVE2的共表达是肿瘤复发的独立危险因素。并且NWASP和Arp2/3复合体也是高侵袭和转移性肿瘤细胞侵袭伪足形成的主要调节子，并可能成为肿瘤治疗的重要靶位。肌动蛋白单体的聚合和伪足形成还依赖另一种关键调节子cofilin，cofilin可使肌动蛋白单体从肌动蛋白丝的顶端解离，诱导肌动蛋白丝从头部折断，产生新的末端。Rac和Cdc42可通过活化共同的底物p21激活激酶（p21 activated kinase，PAK），分别激活LIM（3种同源异型结构域蛋白lin11、isl1和mec3）激酶1（LIM kinase 1，LIMK1）和LIM激酶2（LIM kinase 2，LIMK 2），磷酸化cofilin使其失活而抑制肌动蛋白的解聚，稳定肌动蛋白细胞骨架。2.2 细胞基质粘附伪足形成启动细胞迁移的过程，但细胞持续的迁移需依赖细胞伪足与细胞外基质（extracellular matrix，ECM）的稳定粘附，提供细胞向前迁移的牵引支点。迁移的细胞头部与ECM的粘附和尾部与ECM的去粘附的不断交替使得细胞向前迁移，Rho GTP酶对这一过程发挥精确的调节。细胞表面的整合素受体与ECM中特异的配体结合，通过整合素聚集成簇而形成FACs，而整合素受体的胞内区与桩蛋白（paxillin），纽蛋白（vinculin）和踝蛋白（talin）等多种肌动蛋白结合蛋白相互作用形成分子桥，并与细胞骨架相连，提供细胞迁移的锚着位点。活化的Rac可诱导肌动蛋白的聚合和层状伪足的形成，同时也能诱导新的FACs的形成，而FACs的形成又能反过来活化Rac，这一正反馈的失控可增加肿瘤细胞的侵袭能力。Jung发现，活化的Rac1和Cdc42，可通过激活PAKl磷酸化下游的粘着斑激酶（focal adhesion kinase，FAK），活化的FAK作为分子支架招募胞浆中桩蛋白，纽蛋白和踝蛋白等至FACs，促进FACs的形成。p65激活激酶还可通过LIMK间接调节cofilin的活性，cofilin在活性型和失活型间的循环可调节肌动蛋白亚单位从肌动蛋白丝末端的解离和聚合，并对促进肌动蛋白纤维组装时踏车（treadmilling）现象的发生非常必要。肿瘤细胞侵袭和转移与ECM的降解密切相关，Rho GTP酶可直接或间接调节下游效应子促进ECM的降解。对人乳腺癌细胞株MDAMB435的研究发现，Rac1和Cdc42可通过间接活化LIMKl上调丝氨酸蛋白酶尿激酶型纤溶酶原激活剂（urokinase type plasminogen activator，uPA）系统，增加uPA启动子活性，诱导uPA和uPA受体mRNA和蛋白表达及uPA的分泌，降解ECM胶原等成分，有助于细胞的侵袭转移。2.3细胞骨架重组侵袭和转移的肿瘤细胞的持续运动需依靠张力纤维收缩和肌动蛋白丝的延长提供动力，Rho GTP酶可通过调节细胞骨架的重组，为细胞迁移提供动力。张力纤维是真核细胞中一种稳定的、平行排列的微丝结构，由肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白等组成，肌动肌球蛋白相对运动产生的收缩力是细胞迁移动力的主要来源。Rho及其下游的Rho相关卷曲螺旋形成蛋白激酶（Rho associated coiledcoil forming protein kinase，ROCK）可提升肌球蛋白轻链（myosin light chain，MLC）的磷酸化水平，增加肌动-肌球蛋白的收缩力促使细胞在ECM中的迁移。ROCK是Rho下游的重要效应分子，包括Rho激酶和p160 ROCK 2个成员。活化的ROCK通过2条通路提升MLC的磷酸化水平，一方面ROCK磷酸化其底物肌球蛋白轻链磷酸酶（myosin light chain phosphatase，MLCP）的肌球蛋白结合亚单位（myosin binding subunit，MBS）而抑制MLCP的磷酸酶活性，减少MLC磷酸基团的水解；另一方面，ROCK可直接磷酸化MLC，增加MLC的磷酸化水平，从而增加与肌动蛋白丝交联产生的收缩力。抑制Rho/Rock通路能抑制肿瘤细胞张力纤维的收缩和细胞侵袭，显性激活（dominant active）的p160 ROCK的质粒转染的人卵巢癌细胞具有更强的侵袭和迁移能力，而用p160 ROCK的反义寡核苷酸处理的癌细胞侵袭和迁移能力可显著减弱。Rho还可作用于下游另一重要效应分子mDia（Mammalian Diaphanousrelated protein）蛋白，活化的mDia蛋白可将肌动蛋白单体参入到肌动蛋白丝的末端，并阻止成帽蛋白的结合，诱导肌动蛋白丝的延长，有助于细胞迁移。3、Rho GTP酶在肿瘤侵袭转移诊断和治疗中的意义由于Rho GTP酶在许多恶性肿瘤中高表达，因此，Rho GTP酶可能成为肿瘤转移的临床诊断指标。对53例胃癌病人和7名胃肿瘤细胞株的Rho超家族7名主要成员RhoA、RhoB、RhoC、Rac1、Rac2、Rac3和Cdc42mRNA表达水平的检测发现，RhoA、Rac1和Cdc42在胃癌组织切片中的平均表达水平显著高于癌旁组织切片，RhoA的表达水平与肿瘤分期显著正相关并和组织分化程度负相关，RhoA和Rac1在7种胃肿瘤细胞株中的mRNA表达水平，总蛋白量及活性都显著高于正常胃粘膜上皮细胞株。RhoC在许多恶性肿瘤中高表达，特别是在转移性肿瘤中表达异常增高。在原发胃癌细胞中RhoC的表达显著高于正常胃上皮细胞，在有淋巴结转移的原发胃癌中RhoC的表达显著高于没有淋巴结转移的原发癌，在有多个淋巴结转移的原发胃癌中RhoC的表达也显著高于较少淋巴结转移的胃癌细胞，穿过浆膜的胃癌细胞比在胃壁中的胃癌细胞具有更高的RhoC表达，表明RhoC的过表达与肿瘤细胞的高度浸润相关，提示RhoC可作为胃癌病人临床预后的重要指标。鉴于Rho GTP酶与肿瘤转移的相关性，使其可能成为转移性肿瘤临床转移及预后分析的重要指标。由于Rho GTP酶与肿瘤侵袭转移密切相关，Rho GTP酶及其下游靶分子可能成为抑制肿瘤转移的重要靶位。特异性的ROCK抑制剂Wf536可在体内抑制小鼠Lewis肺癌转移及肿瘤细胞诱导的新生毛细血管生成，并在体外抑制肿瘤细胞在基质胶上的侵袭和迁移。由于Rho GTP酶翻译后羧基端的修饰对于其正确的膜定位和活化非常重要，因此多种异戊烯基转移酶抑制剂如Zarnestra，Sarasar，L778等，通过阻断Rho GTP酶C端翻译后修饰位点的蛋白质法呢基化，已被证实在肿瘤治疗中有较好疗效，而且针对某一种Rho GTP酶（如RhoA、RhoB、Rac1或Cdc42）的特异性异戊烯基转移酶抑制剂将具有更好的临床治疗效果。由于针对Rho GTP酶进行的肿瘤治疗能够减少传统抗癌药物的副作用，因此Rho GTP酶已成为肿瘤药物开发的新靶位，对于肿瘤的临床治疗将具有良好的应用前景。

天啦噜不

大江大河 开阔奔腾

向日葵哟，你是我幼时的太阳；向日葵哟，你是我不灭的希望；向日葵哟，你是我天上最闪耀的星斗。那是一年的春天，我和一群孩童跑到后山坡去玩儿。山坡上啊，长满了叫不上名字的小野花，有蓝的、紫的、黄的。把山坡装点成了一个美妙的地方。幼稚的我们一起吃着生葵花籽，无意间散落了几颗，我们谁都没在意。就这样，泥土把它们掩埋，春雨浇灌着它们，转眼间到了夏天。夏天时，向日葵开出了娇嫩的花朵，阵阵阳光的气息吸引了蜜蜂和蝴蝶。那一朵朵向日葵哟，嫩黄的花瓣，浅棕色的花芯，真是千姿百态。山坡上的野花和向日葵一起装点着这个不起眼的小山坡，使它变得美丽，奇妙。阳光下，向日葵的花盘被照射出了一圈金色光晕，就像仙人般飘渺，脱俗。秋天呵，向日葵里结出了许多葵花子，一群孩童们品尝着，眸中流露出真心的幸福，还不忘埋下几粒葵花籽。夕阳西下，我卧在向日葵田里，感受着金色的阳光。有那么一恍惚间，我好像变成了一株向日葵，同其他向日葵一起，一起享受着阳光，一齐努力变成阳光。冬天里，我静静的凝望着最后一株向日葵，闭上眼，把我的希望、愿望一起倾注在这株顽强掘强的向日葵上。眼望着纷飞的雪花为大地盖上耀眼的银装，同时埋上了最后一株向日葵，我的心里隐隐期待着，期待着开出更美的”希望”！呵呵，这就是向日葵，这就是我的童年，这就是我的家。都是那么努力，那么坚强，那么梦幻。

秋天是九寨沟最为灿烂的季节,五彩斑谰的红叶,彩林倒映在明丽的湖水中.缤纷的落英在湖光流韵间漂浮.悠远的晴空湛蓝而碧净,自然自造化中最美丽的景致充盈眼底.

曾经