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虾的英文怎么读

2023-08-21 07:31:04
TAG: 英文
共1条回复
阿啵呲嘚

问题一:虾英文怎么读? shrimp [?rimp]小虾

prawn [pr?:n]对虾

langouste [l??"u:st](法语)龙虾

lobster ["l?bst?] 龙虾

freshwater shrimp 青虾

river prawn 河虾

cray 小龙虾

chicken lobster(美国英语)小龙虾

greasyback shrimp 基围虾

slipper lobster 琵琶虾

问题二:虾的英语单词怎么读用汉语标一下 shrimp

常用词汇

英 [?r?mp]

美 [?r?mp]

n.虾;瘦小的人(物)

问题三:虾英语怎么讲 prawns 一般用这个

问题四:虾的英文是shrimp,那虾仁的英文该怎么说 黑椒牛排拼菠萝虾仁用Hei Jiao Niupai fight with pineapple shrimp黑椒牛排拼菠萝虾仁用Hei Jiao Niupai fight with pineapple shrimp黑椒牛排拼菠萝虾仁用Hei Jiao Niupai fight with pineapple shrimp

问题五:虾仁干英文怎么写,念什么 Dried peeled prawn

相关推荐

龙虾英语

龙虾英语:lobster。lobster  英 ["lu0252bstu0259(r)]     美 ["lɑu02d0bstu0259r]    n. 龙虾。v. 捕龙虾。Lobster has eight legs and two long claws.龙虾有八条腿两条爪子。Lobsters turn scarlet when they are boiled.龙虾在被煮熟的时候会变红。近义词:crayfish 英 ["kreu026afu026au0283]     美 ["kreu026afu026au0283]    n. 小龙虾。We don"t have oysters tonight, but the crayfish are very good.我们今晚没有牡蛎供应,但小龙虾非常好。Crayfish might look like lobster, but it isn"t as delicious.小龙虾长得很像龙虾,但味道没有龙虾鲜美。
2023-08-12 05:59:541

龙虾英语怎么说

龙虾英语是:crayfish。拓展资料如下:龙虾是节肢动物门软甲纲十足目龙虾科下物种的通称。又名大虾、龙头虾、虾魁、海虾等。它头胸部较粗大,外壳坚硬,色彩斑斓,腹部短小,体长一般在20~40厘米之间,重0.5公斤上下,部分无螯,腹肢可后天演变成螯。最重的能达到5公斤以上,人称龙虾虎。体呈粗圆筒状,背腹稍平扁,头胸甲发达,坚厚多棘,前缘中央有一对强大的眼上棘,具封闭的鳃室。主要分布于热带海域,是名贵海产品。龙虾的头胸部较粗大,外壳坚硬,色彩斑斓,腹部短小,体长一般在20~40厘米之间,重0.5公斤上下,是虾类中最大的一类。最重的能达到5公斤以上,人称龙虾虎。体呈粗圆筒状,背腹稍平扁,头胸甲发达,坚厚多棘,前缘中央有一对强大的眼上棘,具封闭的鳃室。腹部较短而粗,后部向腹面卷曲,尾扇宽短。龙虾有坚硬、分节的外骨骼。胸博具五对足其中一或多对常变形为螯,一侧的螯通常大于对侧者。眼位于可活动的眼柄上。有两对长触角。腹部形长,有多对游泳足,尾呈鳍状,用以游,尾部和腹部的弯曲活动可推展身体前进。龙虾,原产地在中、南美洲和墨西哥东北部地区,现分布于世界各大洲,品种繁多,一般栖息于温暖海洋的近海海底或岸边。中国产的龙虾至少在8种以上。主要的有:中国龙虾,呈橄榄色,产于广东沿海一带,体形较大,产量也较大;波纹龙虾,色形均似中国龙虾,产于南海近岸区;密毛龙虾,色形均同上两种,产于海南岛和西沙群岛;锦绣龙虾,有美丽五彩花纹,最大可达4~5公斤,产于浙江舟山群岛一带,产量不大。
2023-08-12 06:00:421

龙虾的英语怎么说最好能说出几个其他虾类的英语词

龙虾 lobster; Labster; Spiny lobsterprawn n. 对虾,明虾 (用于淡水虾类。)shrimp英 [u0283ru026amp] n. 虾;小虾(海水或淡咸水虾类)小龙虾 美国北方叫小龙虾“crayfish”;美国南方叫小龙虾“crawfish”
2023-08-12 06:01:581

龙虾龙虾的英语怎么写

langousten.(=spinylobster)[法]【动】龙虾lobster中古英语lopster,lobstere源自古英语loppestre可能受loppe的影响,lobbe[蜘蛛]拉丁语locusta的变化龙虾和蝗虫的名字可能源于同一出处,即拉丁词locusta,它用于指蝗虫,也用于表示可能是一种龙虾的甲壳类动物。我们可以看到,locusta可能是locusa的来源,但不象是lobster的来源。但是,lobster在古英语里的前身loppestre被认为是由locusta形成的,后缀-estre用于组成代理者的名词(现在的-soer)。从拉丁文locusta到古英语loppstre的变化可能受古英语loppe的影响(意为“蜘蛛”)
2023-08-12 06:02:051

龙虾用英语怎么说

langousten.(=spinylobster)[法]【动】龙虾lobster中古英语lopster,lobstere源自古英语loppestre可能受loppe的影响,lobbe[蜘蛛]拉丁语locusta的变化龙虾和蝗虫的名字可能源于同一出处,即拉丁词Locusta,它用于指蝗虫,也用于表示可能是一种龙虾的甲壳类动物。我们可以看到,Locusta可能是locusa的来源,但不象是lobster的来源。但是,lobster在古英语里的前身loppestre被认为是由locusta形成的,后缀-estre用于组成代理者的名词(现在的-soer)。从拉丁文locusta到古英语loppstre的变化可能受古英语loppe的影响(意为“蜘蛛”)
2023-08-12 06:02:151

"小龙虾"英语怎么说

可以用有道词典翻译
2023-08-12 06:02:374

英文中,小龙虾的翻译有两种:crayfish和crawfish有什么区别?

要辨析词义只会查字典可没用。Wikipedia上面只有crayfish这个词条,also known as crawfish.很明显,crayfish是正式名称,crawfish只是一般称呼那么什么时候用crawfish呢?查一下小龙虾这个东西Procambarus clarkii,拖到下面as food:from Louisiana, where the standard culinary term is "crawfish"不用多解释了吧,烹饪术语。感觉差不多就像皮皮虾和虾姑一样,不是生物专业的话没必要纠结。另外,Crayfish这个词的意思就是淡水龙虾。不存在Crayfish指整体,crawfish指淡水的情况。Crayfish,alsoknownas crawfish, crawdads, crawldads, freshwaterlobsters, mountainlobsters, mudbugs or yabbies,arefreshwater crustaceans resemblingsmall lobsters.
2023-08-12 06:03:052

虾用英文怎么说?

虾英语怎么讲 prawns 一般用这个 虾用英语怎么说 小的用 shrimp 或者 prawn 龙虾用 lobster 我想吃虾英语怎么说 I want to eat shrimps虾的英文是shrimp,那虾仁的英文该怎么说? 虾仁: [ xiā rén ] 1. shrimp meat 虾的英语单词怎么读用汉语标一下 shrimp 常用词汇 英 [u0283ru026amp] 美 [u0283ru026amp] n.虾;瘦小的人(物) 菜虾求救: "好丽友"用英语怎么说呢? Orion,这个词的本意是希腊神话里奥利安的名字,所以你想说“好丽友”的话,我劝你最好加上brand(牌,表示商标)。 例如:我喜欢吃好丽友(牌)的巧克力派。 I like chocolate pies of Orion 钉rand. 洗虾机用英语怎么说 洗虾机 Shrimp washing machine 英 [u0283rimp] 美 [u0283ru026amp] n. 虾,小虾; 矮小的人; v. 捕虾; 油焖大虾用英语怎么说 "油焖大虾"英文菜单上是(braised prawns) 还有相关的海味美食:)~~ 黄焖大虾 braised prawns with brown sauce 红烧对虾 braised prawns with soy sauce 红烧明虾 braised prawns with soy sauce 罐焖大虾 pot-braised prawns 虾米的英文怎么写?急!!! 1.shrimp 2.prawn 虾肉色英文怎么写 生的还是熟的? 熟虾色cooked prawn color 生虾色r处w prawn color
2023-08-12 06:03:341

英文中,小龙虾的翻译有两种:crayfish和crawfish有什么区别?

一般是用crayfish 但是 crawfish也没有问题 这个应该是一些地方的方言发音导致的拼写不同 有的办公软件里打crawfish会有红色波浪线显示错误 不过都一样的 老外都懂
2023-08-12 06:03:462

是所有小动物的名字用英语写出来一共一百个

动物的应用 英语的中文和英文怎么说
2023-08-12 06:03:573

想搜食物的英文名

food
2023-08-12 06:04:194

请问龙虾的英语怎么写? 1 巧填谚语:天下兴之,()一人掘井,()光阴似箭,()机不可失,

龙虾?lobster再看看别人怎么说的。
2023-08-12 06:04:273

虾用英文怎么说

prawn,lobster
2023-08-12 06:05:244

小龙虾英语

crayfish Ok?
2023-08-12 06:05:564

关于龙虾的知识!

龙虾(学名:Palinuridae)是节肢动物门甲壳纲十足目龙虾科4个属19种龙虾的通称。又名大虾、龙头虾、虾魁、海虾等。它头胸部较粗大,外壳坚硬,色彩斑斓,腹部短小,体长一般在20厘米~40厘米之间,重0.5公斤上下,无螯,是虾类中最大的一类。最重的能达到5公斤以上,人称龙虾虎。体呈粗圆筒状,背腹稍平扁,头胸甲发达,坚厚多棘,前缘中央有一对强大的眼上棘,具封闭的鳃室。主要分布于热带海域,是名贵海产品。中国已发现8种,以淡水龙虾产量较大。2014年9月,日本三重县鸟羽市答志岛出现一只雌雄同体的龙虾。其左半身是红褐色,右半身是黑色。中文学名:龙虾别称:大虾、龙头虾、虾魁、海虾、虾王界:动物界门:节肢动物门亚门:甲壳亚门纲:软甲纲目:十足目亚目:无螯亚目科:龙虾科属:12属种:60种原产地:地在中南美洲和墨西哥东北部地区命名时间:Latreille, 1802英文名:Palinuridae;lobster分享形态特征龙虾制作图册 4张龙虾,原产地在中、南美洲和墨西哥东北部地区。中国分布现状:已扩展至安徽、湖北、上海、江苏、香港、台湾等地,形成数量庞大的自然种群。龙虾的头胸部较粗大,外壳坚硬,色彩斑斓,腹部短小,体长一般在20厘米-40厘米之间,重0.5公斤上下,是虾类中最大的一类。最重的能达到5公斤以上,人称龙虾虎。体呈粗圆筒状,背腹稍平扁,头胸甲发达,坚厚多棘,前缘中央有一对强大的眼上棘,具封闭的鳃室。腹部较短而粗,后部向腹面卷曲,尾扇宽短。龙虾有坚硬、分节的外骨骼。胸博具五对足其中一或多对常变形为螯,一侧的螯通常大于对侧者。眼位于可活动的眼柄上。有两对长触角。腹部形长,有多对游泳足,尾呈鳍状,用以游,尾部和腹部的弯曲活动可推展身体前进。生活习性生存环境螫虾的适应能力很强,从调查情况看,无论湖泊、河流、池棘刺龙虾塘、水渠、水田均能生存,甚至在一些鱼类难以存活的水体也能存活。龙虾对水体溶氧的适应能力很强,在水体缺氧的环境下它不但可以爬上岸来,而且可以借助水中的飘浮植物或水草将身体侧卧于水面,利用身体一侧的鳃呼吸以维持生存。
2023-08-12 06:06:071

小龙虾 英语怎么说

小龙虾的英语是“Crawfish”或者“Crayfish”。这两个单词都可以表示小龙虾,但在不同的国家或地区使用的频率有所不同。Crawfish是在美国南部地区使用的术语,特别是在路易斯安那州,是当地的一道传统美食。Crawfish一般指的是淡水龙虾,与海洋龙虾不同。Crawfish是“Crayfish”和“Crawdad”的变体,是英语中常用的术语之一。Crayfish是在英国和澳大利亚等地区使用的术语,也可以表示小龙虾。Crayfish是一种淡水甲壳类动物,分布在全球各地的河流和湖泊中。Crayfish是一种非常受欢迎的食品,可以用许多不同的方式烹制。总之,小龙虾的英语是“Crawfish”或者“Crayfish”。这两个单词在不同的国家或地区使用的频率有所不同,但都可以表示小龙虾这种淡水甲壳类动物。如果你想要品尝美味的小龙虾,可以在美国南部地区寻找Crawfish,或者在英国和澳大利亚等地区寻找Crayfish。
2023-08-12 06:06:141

seafood包括什么。中英文都写,谢谢

请问SEAf00D中文读法和如何焼法?
2023-08-12 06:06:522

“麻辣小龙虾”用英语怎么说?

“麻辣小龙虾”,也称“麻小”,是我们中国人极为喜欢的一种美食。那么“麻辣小龙虾”用英文怎么说呢? 一提到“龙虾”,相信大家脑子蹦出来的单词一定是lobster,但是其实lobster指的是那种海里的大龙虾,“小龙虾”的英文是crayfish,或者逼格高一点就叫做Chinese freshwater crayfish。 “麻辣小龙虾”就翻译成hot and spicy crayfish,或者简单一点就叫spicy crayfish。有道词典上查到的一个比较实用的例句: 里面可以学到不少有用的翻译:
2023-08-12 06:06:591

小龙虾的英语是什么

xiao long xia
2023-08-12 06:07:204

龙虾用英语怎么说 龙虾英语解释

1、龙虾,lobster。读音:美/u02c8lɑu02d0bstu0259r/;英/u02c8lu0252bstu0259r/。 2、释义:lobster n.龙虾;龙虾肉。langouste n.(法语)龙虾。 3、例句:My favorite seafood is lobster.我最喜欢的海鲜是龙虾。
2023-08-12 06:08:541

大龙虾用英语怎么说?

big lobster
2023-08-12 06:09:201

小龙虾的英文翻译有两种:crayfish和crawfish,两者之间有什么区别?

crayfish和crawfish均意为小龙虾,但crayfish泛指小龙虾,而crawfish也指代淡水小龙虾。lobster是龙虾(海产)小龙虾,释义小龙虾(学名:Procambarus clarkii):也称克氏原螯虾、红螯虾和淡水小龙虾。形似虾而甲壳坚硬。成体长约5.6~11.9厘米,暗红色,甲壳部分近黑色,腹部背面有一楔形条纹。幼虾体为均匀的灰色,有时具黑色波纹。螯狭长。例句The Chinese people are crazy about crawfish.中国人非常爱吃小龙虾。I"m a big fan of garlic crawfish.我对蒜香小龙虾可谓垂涎三尺。Would you like some spicy crawfish?你要来点香辣小龙虾吗?
2023-08-12 06:09:541

写出几个关于虾的英语单词

龙虾lobster虾shrimp对虾prawn海虾Seashrimp.虾仁Shelledshrimp海虾prawn,Penaeus大头虾Big-headRiverShrimp青虾、河虾、草虾、小龙虾grassshrimp;penaeusmonodon草虾crayfish小龙虾,河虾riverprawn
2023-08-12 06:10:031

十三香小龙虾 英文翻译

13 sweet little lobster
2023-08-12 06:10:134

写出几个关于虾的英语单词

龙虾lobster虾shrimp对虾prawn海虾Seashrimp.虾仁Shelledshrimp海虾prawn,Penaeus大头虾Big-headRiverShrimp青虾、河虾、草虾、小龙虾grassshrimp;penaeusmonodon草虾crayfish小龙虾,河虾riverprawn
2023-08-12 06:10:221

虾用英文怎么说?

问题一:虾英语怎么讲 prawns 一般用这个 问题二:虾用英语怎么说 小的用 shrimp 或者 prawn 龙虾用 lobster 问题三:我想吃虾英语怎么说 I want to eat shrimps 问题四:虾的英文是shrimp,那虾仁的英文该怎么说? 虾仁: [ xiā rén ] 1. shrimp meat 问题五:虾的英语单词怎么读用汉语标一下 shrimp 常用词汇 英 [?r?mp] 美 [?r?mp] n.虾;瘦小的人(物) 问题六:菜虾求救: "好丽友"用英语怎么说呢? Orion,这个词的本意是希腊神话里奥利安的名字,所以你想说“好丽友”的话,我劝你最好加上brand(牌,表示商标)。 例如:我喜欢吃好丽友(牌)的巧克力派。 I like chocolate pies of Orion 钉rand. 问题七:洗虾机用英语怎么说 洗虾机 Shrimp washing machine 英 [?rimp] 美 [?r?mp] n. 虾,小虾; 矮小的人; v. 捕虾; 问题八:虾英语怎么讲 prawns 一般用这个 问题九:我想吃虾英语怎么说 I want to eat shrimps 问题十:油焖大虾用英语怎么说 油焖大虾英文菜单上是(braised prawns) 还有相关的海味美食:)~~ 黄焖大虾 braised prawns with brown sauce 红烧对虾 braised prawns with soy sauce 红烧明虾 braised prawns with soy sauce 罐焖大虾 pot-braised prawns
2023-08-12 06:10:421

十三香小龙虾英文怎么写?

SHISANXIANGCHINAXIAOLONGXIA具有中国特色的称呼中国万岁中国,我为你骄傲中国,我为你自豪
2023-08-12 06:11:392

麻辣小龙虾用英语怎么说

Spicy crayfishby Jingrui
2023-08-12 06:11:471

基围虾与龙虾有什么区别啊?

基围虾是透明滴龙虾是红红滴
2023-08-12 06:11:583

海洋生物的英语单词

1、seal海豹2、hippocampi海马3、sea lion海狮4、walrus海象5、coral珊瑚6、echinus海胆7、starfish海星8、dolphin海豚9、cetacean鲸鱼10、shark鲨鱼11、cuttle墨鱼12、acaleph水母13、mussel蚌14、anglerfish琵琶鱼15、oyster牡蛎16、caribe水虎鱼17、chelonian海龟18、langouste龙虾19、flatfish比目鱼20、flying fish飞鱼21、sweetfish/ayu香鱼22、trumpet shell海螺23、grouper石斑鱼24、eel海鳗25、sea snake海蛇26、lion fish狮子鱼27、balloon fish刺河豚28、manta鳐鱼29、angel fish神仙鱼30、butterfly fish蝶鱼
2023-08-12 06:13:031

虾用英语怎么说

虾Shrimp
2023-08-12 06:13:347

澳洲大龙虾的英语是什么

Australian lobsterPrawn
2023-08-12 06:13:523

螃蟹好吃还是大龙虾好吃?

个人觉得螃蟹绝对比大龙虾好吃,大龙虾肉觉得有点老,也没有蟹肉香,更不用说螃蟹还有个非常好吃的膏。不过众口难调,也许有很多人觉得大龙虾比螃蟹好吃呢。
2023-08-12 06:14:162

虾的英语

shrimp
2023-08-12 06:15:369

龙虾的英语介绍35字左右

Spicy hot lobster is a delicious dish which is very popular in China. It is a combination of lobster set in a spicy and chili sauce. It is both spicy and hot. It is famous for its flavor. When it is sold in the street, which will soon be enclosed. Even every restaurant sell this dish and the business is everywhere. The spicy hot lobster seems to be more of magnet than most other highly addictive street food because it has 2 Chinese characer: ma and la, which means the hot and spicy. Nowadays, it"s getting more popular among foreigners.To introduce myself(介绍我自己)Hello,every one!(大家好)My name is **** . (我叫****)I"m a 15 years old boy. (我是一个15岁的男孩)(具体情况自己改)I live in the beautiful city of Rizhao.(我住在美丽的Rizhao城)(你可以把Rizhao改成自己家乡的城市的名称的拼音)I"m an active ,lovely and clever boy.(我是一个活跃的可爱的聪明的男孩)In the school , my favourite subject is maths . (在学校,我最喜欢数学)Perhaps someone thinks it"s difficult to study well .(也许有些人认为这很难学)But I like it.(但我喜欢他)I belive that if you try your best, everything can be done well.(我相信每件事付出努力就会有害结果)I also like sports very much.(我也很喜欢运动)Such as,running,volleyball and so on. (像跑步、排球等等)I"m kind-hearted.(我很热心)If you need help ,please come to me .(如果你需要帮助,就来找我)I hope we can be good friends!(我希望我们能成为好朋友)OK.This is me .A sunny boy.(好了,这就是我,一个阳光男孩)
2023-08-12 06:16:011

澳洲龙虾英文

澳洲龙虾英文是Australia spiny lobster。澳洲龙虾的形态特征:足龄的澳洲龙虾重为100~250g,国外最大个体有达50千克的虾体色为镶嵌褐绿色,头胸部和腹部均匀连接,外被一层坚硬外壳;胸足5对,第1对特别发达而成强大的螯。澳洲龙虾雄性和雌性的区分:雄性的螯比雌性的发达,雄性整的外侧端有一膜鲜质红带,是雌雄分别的第2性征。有3对触须,外缘的1对特别粗长,约长于体长的1/3;尾部有5片强大的尾扇,外缀3片,中部1片较小。母虾在带卵期和孵化期,尾扇常向内弯曲.把粘附在腹部的卵包在腹内,以保护母虾在爬行或受敌时的受精卵和稚虾不受损,也是带卵与不带卵母虾的区分。雄的外生殖器生在第5对步足的基部,左右各1个,呈蓝色透明突起。雌性生殖器位于第3对胸足的基部,左右各1十,呈圆形,有一薄膜覆盖口。澳洲龙虾的生活习性:澳洲龙虾的生活常态:昼伏夜出,白天藏匿洞中,仅显露两对触角和头部用以感触洞外动向,夜间外出觅食。主要摄食小鱼、虾蟹类、小贝类、海胆、藤壶、多毛类、藻类等。龙虾依靠步足爬行,不喜游泳,行动迟缓。触角灵敏,遇敌时转动第二触角摩擦发音器发出吱吱声响以惊吓对方。澳洲龙虾受惊时的反应:受惊时常屈腹弹跳,引体向后。喜厮斗,常以俯冲方式攻击对方,有群栖习性,虾群区域性明显,常因季节水温变化和索饵、生殖等因素发生迁移,通常夏季栖于浅水处,秋冬移向较深海区,繁殖时复又到浅海处。亲虾培育阶段要防水老鼠、水蛇、青蛙的袭击及累枝虫、聚缩虫、钟形虫等纤毛虫类的附着。幼苗阶段还要防水生昆虫及幼虫的危害。所以,必须注意饲养前的消毒清池、采取一定的防范措施并加强饲养管理。
2023-08-12 06:16:081

我想吃龙虾,英文怎么说

I want to eat lobster
2023-08-12 06:17:172

龙虾为什么会脱皮?

龙虾的英文名字lobster来自古英语“loppestre”一词,这个词是拉丁语蝗虫(locusta)和古英语蜘蛛(1oppe)碰撞出来的产物。因为都属于节肢动物,所以它们之间的亲缘关系很近。最出名的龙虾是欧洲龙虾和美洲龙虾,但龙虾总共大约有50种,包括驼背蝗龙虾、绒扇龙虾和音乐毛龙虾。1.4亿年前的龙虾的样子和现在的非常相像,假如你在饭桌上吃上一只,根本看不出有什么区别。龙虾游泳的速度快得惊人:一条弯曲的尾巴可以使它们以每秒钟4.6米的速度在水中疾驰。跟踪调查发现,为了寻找食物和交配对象,有些龙虾在一年内的活动范围超过160千米。龙虾的受精过程涉及很多蜕皮和排泄尿液的过程。像老鼠一样,龙虾也是依靠它们的尿液来进行交流的。在它们的头部长有两个便利的尿囊,尿液与水混合后,能从鳃里喷射到有可能成为自己交配对象的龙虾的面部。雌性和雄性龙虾通常一碰面就会互相攻击,但幸运的是,雄性龙虾发现蜕皮雌性龙虾排出的尿液时可以激发它的性欲。雄性龙虾隐蔽在岩石后面,把自己的尿液从岩石的缝隙中喷射出去,然后静静地等待。准备蜕皮的雌性龙虾靠近了,而且也用排泄尿液的方式作为回应。它们采用雄性在上雌性在下面对面的“传教士体位”姿势进行交配。雄性龙虾用它的游泳足打开雌性的储精囊,在用足做出一些亲热的嬉戏举动之后,雄性龙虾就会把胶状的精子囊射入雌性的储精囊里。之后雄性龙虾会一直保护雌性,直到它的甲壳变硬,这需要大约两周的时间,然后彼此又恢复了敌对的状态。为了生长,龙虾必须进行蜕皮。因为生长在内脏中用于磨碎食物的几丁质齿也是其外骨骼的一部分,它必须脱出自己从咽部、胃部一直到肛门的消化道中的内衬才能完成蜕皮过程,解放自己。不是所有的龙虾都会在蜕皮过程中幸存下来。由于蜕皮也使得辨别龙虾的年龄变得困难,因此许多我们所吃的龙虾都超过了20年,但是一只大的龙虾会像一只拉布拉多拾猎犬一样重,也许已经在海底潜伏了一个多世纪了。打斗中的龙虾会互相锁住碾压钳,直到其中一方屈服。有时候它们会攻击对方的触角、腿、爪或眼睛。一对巨大的碾压钳在一个小的物体(如人的手指)上可以产生大到每平方厘米70千克的压力。为了逃跑,龙虾会通过腿基部的特殊肌肉抛弃一条腿。由于龙虾的血液是通过体腔流动的,而不是经过血管,所以伤口必须被立即封住,否则就会因失血过多而死亡。触角、腿和爪都可以再生,但是眼睛不能。只要它们的鳃保持潮湿,龙虾就能够呼吸。离开水它们也可以存活一周以上。法国浪漫主义诗人钱拉·德·奈瓦尔习惯于用一根蓝色带子牵着他的名叫“提鲍尔特”的龙虾宠物在巴黎散步。蒸熟的龙虾是红色的,因为沸水改变了甲壳中的蛋白分子形态,使得它吸收掉了所有颜色的光,而只反射红光。没有明显证据表明龙虾是否会感觉得到疼痛。没有绝对人道的方法来杀死它们,沸水可能是最快的手段。
2023-08-12 06:17:451

初二上册人教版物理第一章到第五章知识归纳

我是苏教的。。
2023-08-12 06:07:493

如何理解责任原理?责任原理的本质是什么? (管理学的作业)

一、责任原理的内涵:在合理分工的基础上明确各部门与个人必须完成的工作任务和必须承担的相应责任,从而提高人的潜能的有效办法。明确职责是挖掘个人潜能最好的办法。二、责任原理的本质就是保证及提高组织的效益和效率。
2023-08-12 06:08:002

qpcr原理及应用

qpcr原理是在PCR扩增过程中,通过荧光信号,对PCR进程进行实时检测。由于在PCR扩增的指数时期,模板的Ct值和该模板的起始拷贝数存在线性关系,所以成为定量的依据。因而发达国家在相关方法和仪器方面的研发非常快,成为分子生物学诊断的主流。应用行业:各级各类医疗机构、大学及研究所、CDC、检验检疫局、兽医站、食品企业及乳品厂等。由于qPCR是实时定量检测致病病原体基因核酸,因此它比化学发光、时间分辨、蛋白芯片等免疫学方法更具独到优势。扩展资料实时荧光定量PCR技术有效地解决了传统定量只能终点检测的局限,实现了每一轮循环均检测一次荧光信号的强度,并记录在电脑软件之中,通过对每个样品Ct值的计算,根据标准曲线获得定量结果。因此,实时荧光定量PCR无需内标是建立在两个基础之上的:1)Ct值的重现性PCR循环在到达Ct值所在的循环数时,刚刚进入真正的指数扩增期(对数期),此时微小误差尚未放大,因此Ct值的重现性极好,即同一模板不同时间扩增或同一时间不同管内扩增,得到的Ct值是恒定的。2)Ct值与起始模板的线性关系由于Ct值与起始模板的对数存在线性关系,可利用标准曲线对未知样品进行定量测定,因此,实时荧光定量PCR是一种采用外标准曲线定量的方法。外标准曲线的定量方法相比内标法是一种准确的、值得信赖的科学方法。利用外标准曲线的实时荧光定量PCR是迄今为止定量最准确,重现性最好的定量方法,已得到全世界的公认,广泛用于基因表达研究、转基因研究,药物疗效考核、病原体检测等诸多领域。参考资料来源:百度百科-QPCR
2023-08-12 06:08:031

邻居英语怎么读

邻居的英文:neighbor1.基本解释英[neibe]美[neb时]。good neighbor好邻居;睦邻。例句:My neighbor and Iwere chatting over the fence after supper.我和邻居晚饭后隔着栅栏闲聊。2.扩展资料neighbor的近义词:acquaintance读音:英[u0259"kweu026antu0259ns]美[u0259"kweu026antu0259ns]n.熟人;相识;了解,He is not a friend of mine, only an acquaintance.他不是朋友我的,只是个熟人。dweller读音:英["dwelu0259(r)]美["dwelu0259r]n.居民;居住者。Dwellers here live a happy life now.现在这里居民的生活很幸福。3.如何背单词单词是一切的基础和开始,甚至有人说“学英语除了背单词,一切都是奇技淫巧”。曾经一路从托福词汇背诵到GRE红宝书,从一小时只能勉强记住100单词练到一小时可以500单词不忘。要通过需求来背单词。对于基础薄弱的人来说,最急迫的需求是看到英文后瞬间反应出中文意思。通俗来说就是拿来一篇文章可以大概读懂。只有读懂才能有下一步。4.口语的基础是听写口语一直是国人的老大难,很多人总结为没有语言环境,并悲观的认为只能去国外练口语。“去国外”并不是这个解决方案的核心,“去国外每天听英语达到一个输入的过程”才是这种方法能成功的背景。如果不是每天都听纯正的英语,那么去了国外的意义也不大。很多留学生就是到了国外也只和中国人一起玩,最后英语没提高,却学会了各地的方言。
2023-08-12 06:08:031

管理学原理中 克莱顿 奥尔德弗的生存关系及发展理论

  奥尔德弗(Clayton Alderfer)在1973年提出了一种关于需要和激励的理论,也是对马斯洛理论的一种修正。他在大量调查的基础上指出人的基本需要不是像马斯洛讲的是5种,而是3种。它们是:  1.生存。这是最基本的,指人在饮食,住房、衣服等方面的基本需要,这种需要一般只有通过金钱才能得到满足。这相当于马斯洛的第一级和第二级的需要;  2.关系。指与其他人(同级、上级、下级)和睦相处,建立友谊和有归属感需要,这相当于马斯洛的第三等级的需要;  3.发展。指个人在事业、能力等方面有所成就和发展。这相当于马斯洛的第四级和第五级的需要。  这3种需要并不都是与生俱来,有的需要(如关系和发展的需要)是通过后天学习才形成的,而且人的需要并不一定严格地按照由低到高的次序进行,是可以越级的。  另外,当人高一级的需要得不到满足的时候,人们就退一级来寻求自己的需要,所以管理人员应该了解职工的不同需要,以便激励和控制职工的行为,实现组织目标。  时代呼唤英才,希望在于青年.全面建设小康社会和实现社会主义现代化需要大学生的参与,中华民族的伟大复兴需要大学生的奋斗.作为一名大学生的管理者,该如何管理当今大学生,培养出高素质人才,为社会提供更多的服务呢?我个人认为,用行为科学去管理当代大学生是个很好的管理办法。  大学生是具有完全独立思考、行为能力的成年人,对事物发展具有一定判断力,甚至对某些事物有独特的看法,独立意识强,但由于社会环境及工作压力等外部因素,使当代大学生的心理承受能力达。因此,对当代大学生的管理不能用管理中小学生的管理手段。行为科学理论更好地引导我们该如何做好大学生的管理。  所谓的行为科学,是利用许多科学的知识来研究人类行为的产生、发展、变化的规律,以预测、控制和引导人的行为,达到充分发挥,调动人的积极性的目的。行为科学以人的行为及其产生的原因作为研究对象,具体来说,它主要是从人的需要、动机、欲望,目的及心理因素的角度研究人的行为规律,特别是研究人与人之间的关系,个人与集体的关系,并借助于这种规律的认识来预测和控制人的行为,以实现提高工作效率,达成组织的目标。  今天的行为科学成为根深叶茂的学科,都是来源于梅奥以及霍桑实验堆人性的探索。  一、 行为科学理论的产生及发展  在20世纪20年代,劳资纠纷和罢工此起彼伏。资本主义国家中许多企业尽管采取了泰勒的科学管理,但仍无太大的效果。此种情况下促使资产阶级的管理学者们在美国国家科学委员会的赞助下开展了著名的霍桑实验。霍桑实验中队获桑工厂的工作条件和生产效率的关系进行了全面的考察和多种实验,经历8年后最终得出结果。该实验结果实际由乔治埃尔顿梅奥于1933将它正式发表,书名是《工业文明中的人的问题》,这就是行为科学的前身—人际关系学说。  二、 行为科学的建立——人际关系学说的建立  通过霍桑实验,梅奥和缪特斯伯格建立的人际关系学说,提出了与当时流行的泰勒科学管理是想不同的一些新的观点。  a、 职工是社会人。霍桑实验证明人是一个社会人,影响人的劳动积极性的因素,除了物质之外,还有社会的心理的因素。因此,应当把职工当作不同的个体来看待,当作社会人来对待,而比应该将其视作为无差别的机器或机器的一部分。  b、企业存在非正式组织.梅奥等人认为,不管承认与否,非正式组织都是存在的,它与正式组织相互依存,,而且会通过影响工人的工作态度来影响企业的生产效率和目标的达成.因此,管理人员应该正视这种非正式组织的存在,利用非正式组织为正式组织的活动和目标服务.  c、 新型的领导能力在于提高职工的满足程度.新型的管理人员应该认真分析职工的需要,不仅要解决工人生产技术或物质生活方面的问题,还要掌握他们的心理状态,了解他们的思想情绪,以便采取相应的措施.这样才能适时,充分的激励工人,达到提高劳动生产率的目的.  三、 个人行为的研究  1、马斯洛的人类需要层次理论  亚伯拉罕-马斯洛把人的各种需要归纳为五大类,分别是生理上的需要、安全上的需要、感情和归属上的需要、地位或受人尊重的需要,自我实现的需要。每个人都有不同性格,对需求表现的强度也不一样,在实践过程中应该对所管理的人员依具体情况进行不同的分析和对待。  2、克莱顿-奥尔德弗的生存关系及发展理论  克莱顿-奥尔德弗认为人的基本需要是三种,不是马斯洛讲的5种。生存、关系、发展,管理人员应该了解职工的不同需要,以便激励和控制职工的行为,实现组织目标。  3、赫茨伯格的双因素理论  美国心理学家赫茨伯格在1966年《工作和人的性质》一书中首次提出激励因素—保健因素理论。他把企业中有关因素分为满意和不满意两类,满意因素使人得到满足,属于激励因素,这适合人的心理成长因素。不满意因素指缺乏这些因素容易产生不满,消极的情绪,即保健因素。激励是促进人的积极不断提高的因素。  4、麦格雷戈的X-Y理论  社会心理学家道格拉斯- 麦格雷戈在进行大量研究的基础上,于1957年提出两大类可供选择的人性观。  X理论认为人性好逸恶劳,不求上进,不愿负责,听命于人,以我为中心,漠视组织需要,习惯于保守,反对改革,缺乏理性,易于受骗,只有少数人才具有解决组织问题所需要的想象力和创造力  Y理论认为人并非是生性懒惰,在适当的鼓励下,不但能接受而且追求担负责任,一般人都具有相当高的解决问题的能力和想象力,个人目标与组织目标统一是人们对组织的承诺,运用自我指导和自我控制更好的提高工作效率。  行为科学理论整个系统得管理效果,实质上就是对人的管理效果的综合体现,行为科学不仅适用于企业的管理,同样也适用社会的各类组织,包括国家,甚至整个人类世界的管理,行为科学的研究成果对今天的大学生管理有巨大的现实指导作用。  大学生到学校学习的目的非常明确,在学校里掌握专业知识技能,培养交际,组织能力,为以后找工作做铺垫。年轻充满活力的他们感情丰富,善于想象,由于现在社会就业形势严峻,面对本科文凭也难找工作的情况,大学生都为自己的前途而感到焦虑。他们承受着社会压力,家庭以及个人学业的压力,这些压力越来越重,让不少大学生走上不归之路,用结束生命最痛苦的煎熬。新闻报道显示,近年来大学生因压力自杀在逐步增加,我们在叹息生命时更应该考虑,如何管理当代大学生,才能让大学生更好更健康的发展。  学校是提供学生学习与发展的一个平台,大学生在这个平台上,有生理,心理及其他的需求,就正如马斯洛的“需要层次理论”所讲5种需求一样。学校应该尊重而不是漠视他。目前,当代大学生感情丰富、情绪不稳定,易受外界影响,最需要的是心理的需求,心理 上的压力让他们喘不过气来。学校应多组织就业指导讲座,心理辅导课,对学生进行教育、指导,缓解他们的紧张情绪,这有利于防止更多悲剧的发生,让学生更健康的发展。  大学生是具有完全独立思考、行为的成年人,在校他们希望可以得到学校的承认,成就得到同学们的认可,社会上得到尊重。由于学校忽视这这些,导致学生对本身所在学校很不满意,常抱怨学校环境不好等。作为学校管理者,在积极引导学生参与活动时,也要适当鼓励学生,对成就大或进步明显的学生进行物质或精神上的奖励,例如奖学金,个人进步奖,宿舍安全文明奖等。这有利于调动学生的积极性,更好的完成任务,积极寻求责任。这样能更好地带动学生自主管理、自主学习。同时,也给学校营造了良好的学习氛围。行为科学中的公平理论揭示了人与人之间总存在着社会比较,这对我们每个管理者都有启示,在处理奖酬、分配问题时应该公平、公正,给人以信赖感,从而调动人的积极性,这同样能运用到学校管理中,使学生除了学生会之外,学校还存在非正式组织,对这些非正式组织,学校应了解掌握情况,并通过引导,把非正式组织作用结合起来,为学校发展提供更有利条件。学校在为学生提供学习资源空间时,也应该严格要求学生遵守学校规章制度,鼓励学生参加社会实践,大胆地创新。  行为科学理论强调以人为中心的管理制度,很适用于当代大学生的管理。不可否认,科学管理在相当程度上提高了人们组织行为的效率,为组织目标的实现作出了巨大的贡献。  运用行为科学理论作好当代大学生的管理是正确的管理方式,它促使大学生更健康更全面地发展,为社会提供更多高素质人才。
2023-08-12 06:08:101

necklace怎么读

necklace[英][u02c8neklu0259s] [美][u02c8nu025bklu026as] 生词本简明释义n.项链
2023-08-12 06:08:142

管理学原理中决策的主要方法

满意原则。决策遵循的是满意原则,而不是最优原则,为什么不是最优呢,因为对决策者来说,要使决策达到最优必须要做到:(1)获得与决策有关的全部信息;(2)真实了解全部信息的价值所在,并据此制定所有可能的方案;(3)准确预期到每个方案在未来的执行结果。通过这些条件可以得知,决策者在现实社会中进行决策时,因为每个人的能力是有限的,决策者很难获得与决策相关的全部信息,只能制定出数量有限的方案,一般也很难确切的把握每个方案的执行结果。三个条件无论哪一个都不可能完全做到,更何况三者都要满足,所以,在尽可能多的选择情况下,选择一个满意的方案即可。2、系统原则。该原则强调决策者在进行决策时应该将各子系统的特性放到系统的整体中去权衡,用整体系统的特征和总目标去协调各子系统的目标,形成整体优化,站在一个全局的高度去考虑问题,进行决策,这样决策的结果才是较为完整的。3、信息原则。管理者在决策时离不开信息,信息的数量和质量直接影响决策水平。信息数量太多,容易让人眩晕,找不到对决策有用的信息;如果信息数量太少,那么决策的结果容易偏颇,所以,适量的信息是最好的。毋庸置疑的是,信息的质量当然越高越好。这就要求管理者在决策之前以及决策过程中尽可能地通过多种渠道收集有用的信息,并系统地对搜集到的信息进行归纳整理、比较、选择和加工,最终作为决策的有效依据,为更好的决策服务。4、预测原则。预测原则相对简单,它是指通过科学的预测,对未来事件的发展趋势和状况进行描述和分析,做出有根据的假设和判断,为决策提供科学依据和准则。决策的正确与否,很大程度上取决于对未来后果所作判断的正确程度。5、比较优选原则。该原则有两层含义,比较是指方案提出过程是经过系统分析和综合,确定多个达到预定目标的方案;优选是指从多个备选方案中选择满意方案的决断过程。决策者只能在方案的利弊之间进行合理的选择。6、反馈原则。它指根据变化了的实际情况和实践结果,对初始决策作出相应的调整或改变,使决策趋于合理的原则。反馈原则是实现动态平衡、提高决策质量以及实现决策科学化的保证。7、效益原则。决策不能不做成本效益分析,决策的目标是以较低的成本获取较高的收益。当然,这种收益不能单纯以金钱作为衡量标准,决策既要讲经济效益,也要讲社会效益。
2023-08-12 06:07:482

荧光定量pcr原理

荧光定量PCR原理:随着PCR反应的进行,PCR反应产物不断累计,荧光信号强度也等比例增加。每经过一个循环,收集一个荧光强度信号,这样我们就可以通过荧光强度变化监测产物量的变化,从而得到一条荧光扩增曲线图。荧光定量PCR最早称TaqMan PCR,后来也叫Real-Time PCR,是美国PE(Perkin Elmer)公司1995年研制出来的一种新的核酸定量技术。该技术是在常规PCR基础上加入荧光标记探针或相应的荧光染料来实现其定量功能的一般而言,荧光扩增曲线可以分成三个阶段:荧光背景信号阶段,荧光信号指数扩增阶段和平台期。在荧光背景信号阶段,扩增的荧光信号被荧光背景信号所掩盖,无法判断产物量的变化。而在平台期,扩增产物已不再呈指数级的增加,PCR 的终产物量与起始模板量之间没有线性关系,根据最终的 PCR 产物量也不能计算出起始 DNA 拷贝数。只有在荧光信号指数扩增阶段, PCR产物量的对数值与起始模板量之间存在线性关系,我们可以选择在这个阶段进行定量分析。为了定量和比较的方便,在实时荧光定量 PCR 技术中引入了两个非常重要的概念:荧光阈值和 CT值。荧光域值(threshold)是在荧光扩增曲线上人为设定的一个值,它可以设定在荧光信号指数扩增阶段任意位置上,但一般荧光域值的缺省设置是PCR反应前3-15个循环荧光信号标准偏差的10倍,即threshold。Ct 值:是指每个反应管内的荧光信号到达设定域值时所经历的循环数。Ct值与起始模板的关系:研究表明,每个模板的Ct值与该模板的起始拷贝数的对数存在线性关系,起始拷贝数越多,Ct值越小。利用已知起始拷贝数的标准品可作出标准曲线,其中横坐标代表起始拷贝数的对数,纵坐标代表Ct值如下图所示。因此,只要获得未知样品的Ct值,即可从标准曲线上计算出该样品的起始拷贝数。荧光定量检测荧光定量检测根据所使用的标记物不同可分为荧光探针和荧光染料。荧光探针又包括Beacon技术(分子信标技术,以美国人Tagyi为代表)、 TaqMan探针(以美国ABI公司为代表)和FRET技术(以罗氏公司为代表)等;荧光染料包括饱和荧光染料和非饱和荧光染料,非饱和荧光染料的典型代表就是现在最常用的SYBR GreenⅠ;饱和荧光染料有EvaGreen、LC Green等。嵌合荧光染料法(SYBR GreenⅠ)SYBR Green I是荧光定量PCR最常用的DNA结合染料,与双链DNA非特异性结合。在游离状态下,SYBR Green I发出微弱的荧光,但一旦与双链DNA结合,其荧光增加1000倍。所以,一个反应发出的全部荧光信号与出线的双链DNA量呈比列,且会随扩增产物的增加而增加。
2023-08-12 06:07:461

邻居的英文?

Neighbors
2023-08-12 06:07:463

与人的眼球成像原理相同的是

照相机成倒立缩小的实像,照相机的底片相当于眼睛的丝袜麽?眼睛的角膜结账,晶状体和玻璃体相当于照相机的镜头起凸透镜的作用,成的像是倒立缩小的实像
2023-08-12 06:07:362

恒温PCR,听别人提起过,是什么原理

PCR是用来获取大量DNA片段的,恒温就是保持在一定的温度下。
2023-08-12 06:07:362

肿瘤坏死因子是什么

摘要:肿瘤(Tumor)是机体在各种致癌因素作用下,局部组织的某一个细胞在基因水平上失去对其生长的正常调控,导致其克隆性异常增生而形成的异常病变。学界一般将肿瘤分为良性和恶性两大类。那么肿瘤坏死因子是什么?你知道多少呢?下面小编从TNF基因特点、TNF蛋白特性、TNF受体1.1TNF-R的分型以及NF的生物学等多个要点为大家详细解析。一起来了解下吧!肿瘤坏死因子是什么你知道多少别名恶液质素(Cachectin)巨噬细胞毒素(Macrophagecytotoxin)坏死素(Necrosin)细胞毒素(Cytotoxin)肿瘤坏死因子α(Tumournecrosisfactor-α)出血因子(Hemorrhagicfactor)巨噬细胞毒性因子(Macrophagecytotoxicfactor)分化诱导因子(Differentiation-inducingfactor)来源巨噬细胞(Macrophages)自然杀伤细胞(Naturalkillercells)T淋巴细胞(T-lymphoblastoidCells)B淋巴细胞(B-lymphoblastoidCells)肥大细胞(Mastcells)成纤维细胞(Fibroblasts)平滑肌细胞(Smoothmusclecells)乳腺肿瘤细胞(Breasttumorcells)卵巢肿瘤细胞(Ovariantumourcells)星形胶质细胞(Astrocytes)L-929细胞(L-929cells)枯氏细胞(Kupffer"scells)上皮细胞(Epidermalcells)颗粒细胞(Granulosacells)TNF基因特点人类TNF-α基因于1985年成功克隆,定位于6p21.4,长约3.6kbp,有4个外显子和3个内含子,与主要组织相容性复合体(MHC)基因紧密连锁位于HLA-B和HLA-C2位点之间的MHC3类基因区内,由TNFA和TNFB组成,分别编码TNFα和TNFβ。位于启动子区238位和308位存在单核苷酸多态性,被认为可调节TNF的转录水平,与慢性乙肝、自身免疫性疾病、胰岛素抵抗、肿瘤等多种疾病的易感性相关。TNF基因编码的mRNA约1.7kbp,在其3`非翻译区有一段许多细胞因子都具有的保守TTATTTAT序列(AU富含元件,ARE)。佛波酯是TNF的诱导剂,能通过靠近启动子区TATAA框的一小段序列诱导TNF的转录。TNF蛋白特性1人TNF-α前体由233个氨基酸组成(26kDa),其中包含由76个氨基酸残基组成的信号肽,在TNF转化酶TACE的作用下,切除信号肽,形成成熟的157个氨基酸残基的TNF-α(17kDa)。由于没有蛋氨酸残基,故不存在糖基化位点,其中第69位和101位两个半胱氨酸形成分子内二硫键。人类TNF-α与小鼠TNF-α有79%氨基酸组成同源性,TNF-α的生物学作用似无明显的种属特异性。最近有人报道通过基因工程技术表达了N端少2个氨基酸(Val、Arg)的155氨基酸人TNF-α,具有更好的生物学活性和抗肿瘤效应。此外,还有用基因工程方法,将TNF-α分子氨基端7个氨基酸残基缺失,再将8Pro、9Ser和10Asp改为8Arg、9Lys和10Arg,或者再同时将157Leu改为157Phe,改构后的TNF-α比天然TNF体外杀伤L929细胞的活性增加1000倍左右,在体内肿瘤出血坏死效应也明显增加。TNF-α和β发挥生物学效应的天然形式是同源的三聚体。2人类TNF-β分子由205个氨基酸残基组成,含34氨基酸残基的信号肽,成熟型TNF-β分子为171个氨基酸残基,分子量25kDa。3人类TNF-β与TNF-α其DNA同源序列达56%,氨基酸水平上同源性为36%。应用X射线晶体衍射技术证明,TNF是由三个相同的单体亚单位组成的致密三聚体,单体亚单位呈楔形,由β片层折叠形成β夹心结构(β-Sandwichstructure)。TNF受体1.1TNF-R的分型TNFR可分为两型Ⅰ型TNF-R(又称TNFR1、CD120a、p55),439氨基酸残基,55kDa,其对应的mRNA有4.5Kbp,可表达于所有类型的细胞上,在溶细胞活性上起主要作用。Ⅱ型TNFR(又称TNFR2、CD120b、p75)426氨基酸残基,75kDa,其对应的mRNA有3Kbp,仅表达于免疫和内皮细胞上,与信号传递和T细胞增殖有关。1.2TNFR的结构功能特点两型TNFR都为糖蛋白,均包括胞膜外区、跨膜区和胞内区三个部分,胞外区有28%的同源,但在胞浆区无同源性,可能与介导不同的信号转导途径有关。多项研究证实,肿瘤坏死因子主要通过与TNF-R1作用而发挥生物活性。TNF蛋白与TNF-R1胞外区相结合诱导TNF-R1聚集和释放死亡结构域沉默子(SODD),随后TRADD与TNF-R1中的死亡结构域结合招募更多的接头蛋白,例如RIP,TRAF-2和FADD等。这些接头蛋白再招募其它参与信号转导的重要蛋白而发挥作用。目前对TNF-R2的结构和功能了解并不多,不过它缺乏死亡结构域,因此不能促进细胞凋亡过程。然而,TNF-R2可以通过活化NF-κB和JNK通路或者抑制TRAF-2干扰程序性细胞死亡(PCD)。1.3TNFR的分布TNFR存在于多种正常及肿瘤细胞表面,一般每个细胞受体数目在500~5000/细胞,如ME-800肿瘤细胞系TNFR约2000/细胞,Kd为2×10-10M。不同细胞表面TNFR的数目和亲和力似乎与细胞对TNF-α的敏感性并不平行。1.4可溶性TNFRTNF结合蛋白(TNF-BP)是TNFR的可溶性形式,有sTNFRⅠ(TNF-BPⅠ)和sTNFRⅡ(TNF-BPⅡ)两种。一般认为sTNFR具有局限TNF活性,或稳定TNF的作用,在细胞因子网络中有重要的调节作用。Seckiner1988年发现发热患者尿中有TNF抑制物,分子量为33kDa。Olsson1989年在慢性肾功能不全患者血和尿中也发现有TNF-BP。TNF-BP可与TNF特异结合,抑制TNF活性,如抑制其细胞毒活性和诱导IL-1产生,可促进皮下接种MethA病毒的生长,可能为肿瘤逃逸宿主抗肿瘤的机制之一。正常人血清中TNF-BP为1~2ng/ml,也可见于正常妊娠尿中。炎症、内毒素血症、脑膜炎双球菌感染、SLE、HIV感染、肾功能不全时以及肿瘤时可升高。可溶性TNFR可有效地减轻佐剂性关节炎的病理改变以及败血症休克。TNF受体超家族目前,研究人员已经证实肿瘤坏死因子蛋白同系物超家族存在着29个不同的受体(图1)。这些受体可以被分为三个主要群体:第一类受体是在胞质尾区包含死亡结构域(DD)。通过配体与相应的包含死亡结构域的受体结合可以招募胞内含有死亡结构域的受体,例如Fas相关死亡结构域蛋白(FADD/MORT1)和TNF受体相关的死亡结构域蛋白(TRADD),它们一起构成了所谓的死亡诱导信号复合物(DISC)。这些分子导致caspase活化,诱导细胞凋亡,但也可以招募TNF受体相关因子(TRAF)的家庭成员。第二类受体在胞质尾区包含一个或多个TRAF相互作用基序(TIM)。激活此类受体可以直接募集TRAF家族成员,最终激活多个信号转导通路的关键分子,如丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)(如c-JunN末端激酶JNK),P38(P38MAPK),细胞外信号调节激酶(ERK),核因子kappa-B抑制物激酶(IKK)和磷脂酰肌醇3-激酶(PI3K)。第三类受体不包含功能性细胞内信号结构域或者基序。虽然这些“诱饵”受体并不参与细胞内信号传导,它可以与其它两组的受体竞争性的与相应配体结合。NF的生物学活性TNF-α和TNF-β的生物学作用极为相似,这可能与分子结构的相似性和受体的同一性有关。但在某些生物学作用方面也有不同之处。1.1杀伤或抑制肿瘤细胞TNF在体内、体外均能杀死某些肿瘤细胞,或抑制增殖作用。肿瘤细胞株对TNF-α敏感性有很大的差异,TNF-α对极少数肿瘤细胞甚至有刺激作用。用放线菌素D、丝裂霉素C、放线菌酮等处理肿瘤细胞(如小鼠成纤维细胞株L929)可明显增TNF-α杀伤肿瘤细胞活性。体内肿瘤对TNF-α的反应也有很大的差异,与其体外细胞株对TNF-α的敏感性并不平行。同一细胞系可能有敏感株和抵抗株如L929-S和L929-R。此外,靶细胞内源性TNF的表达可能会使细胞抵抗外源性TNF的细胞毒作用,因此通过诱导或抑制内源性TNF的表达可改变细胞对外源性TNF的敏感性。巨噬细胞结合型TNF可能参与对靶细胞的杀伤作用。TNF杀伤肿瘤的机理还不十分清楚,与补体或穿孔素杀伤细胞相比,TNF杀伤细胞没有穿孔现象,而且杀伤过程相对比较缓慢。TNF杀伤肿瘤组织细胞可能与以下机理有关。1.1.1直接杀伤或抑制作用。TNF与相应受体结合后向细胞内移,被靶细胞溶酶体摄取导致溶酶体稳定性降低,各种酶外泄,引起细胞溶解。也有认为TNF激活磷脂酶A2,释放超氧化物而引起DNA断裂,磷脂酶A2抑制剂可降低TNF的抗病效应。TNF可或改变靶细胞糖代谢,使细胞内pH降低,导致细胞死亡。1.1.2通过TNF对机体免疫功能的调节作用,促进T细胞及其它杀伤细胞对肿瘤细胞的杀伤。1.1.3TNF作用于血管内皮细胞,损伤内皮细胞或导致血管功能紊乱,使血管损伤和血栓形成,造成肿瘤组织的局部血流阻断而发生出血、缺氧坏死。1.2提高中性粒细胞的吞噬能力,增加过氧化物阴离子产生,增强ADCC功能,刺激细胞脱颗粒和分泌髓过氧化物酶。TNF预先与内皮细胞培养可使其增加MHCⅠ类抗原、ICAM-1的表达,IL-1、GM-CSF和IL-8的分泌,并促进中性粒细胞粘附到内皮细胞上,从而刺激机体局部炎症反应,TNF-α的这种诱导作用要比TNF-β为强。TNF刺激单核细胞和巨噬细胞分泌IL-1,并调节MHCⅡ类抗原的表达。1.3抗感染:如抑制疟原虫生长,抑制病毒复制(如腺病毒Ⅱ型、胞疹病毒Ⅱ型),抑制病毒蛋白合成、病毒颗粒的产生和感染性,并可杀伤病毒感染细胞。TNF抗病毒机理不十分清楚。1.4TNF是一种内源性热原质,引起发热,并诱导肝细胞急性期蛋白的合成。TNF引起发热可能是通过直接刺激下丘脑提问调节中枢和刺激巨噬细胞释放IL-1而引起,还可通过IL-1、TNF-α刺激其它细胞产生IL-6。1.5促进髓样白血病细胞向巨噬细胞分化,如促进髓样白血病细胞ML-1、单核细胞白血病细胞U937、早幼粒白血病细胞HL60的分化,机理不清楚。TGF-β可抑制TNF-α多种生物学活性,但不一致TNF-α对髓样白血病细胞分化的诱导作用,甚至还有协同效应。1.6促进细胞增殖和分化:TNF促进T细胞MHCⅠ类抗原表达,增强IL-2依赖的胸腺细胞、T细胞增殖能力,促进IL-2、CSF和IFN-γ等淋巴因子差生,增强有丝分裂原或外来抗原刺激B细胞的增殖和Ig分泌。TNF-α对某些肿瘤细胞具有生长因子样作用,并协同EGF、PDGF和胰岛素的促增殖作用,促进EGF受体表达。TNF也可促进c-myc和c-fos等与细胞增殖密切相关原癌基因的表达,引起细胞周期有G0期向G1期转变。最近报道TNF-β(LT)是EB病毒转化淋巴母细胞的自分泌生长因子,抗LT抗体、sTNFR以及TNF-α能一直EB病毒转化淋巴细胞的增殖。IL-1、IFN-γ和GM-CSF对TNF的生物学作用有明显的增强作用,可能与增加细胞TNF受体的表达有关。已报道一种抗TNF-α单克隆抗体,可模拟TNF-α的某些生物学作用,这种现象在其它因子中还尚未见到。NF与临床1.1肿瘤治疗中的应用TNF在人、鼠肿瘤细胞株或原代培养的人癌细胞中,以及荷瘤裸鼠中都表现出杀瘤或抑瘤作用和免疫调节活性。应用TNF在治疗肿瘤等方面大多尚处于临床试验阶段,其也可与IL-2联合治疗肿瘤,目前认为全身用药的疗效不及局部用药,后者如病灶内注射,局部浓度高且副作用也较轻。近年来已采用TNF基因治疗开始对黑色素瘤等肿瘤进行临床验证。另外,TNF胸膜内给药,可以使转移性胃癌和乳腺癌病人的胸水中的癌细胞显著减少甚至完全消失。2003年,国内也是世界上第一例突变体新型人重组肿瘤坏死因子(nrhTNF)获得批准生产。1.2感染性休克目前认为革兰氏阴性杆菌或脑膜炎球菌引起的弥漫性血管内凝血、中毒性休克是由于细菌内毒素刺激机体产生过量TNF-α,引起发热,心脏、肾上腺严重损害,呼吸循环衰竭,甚至引起死亡,其TNF水平与病死率正相关。其发病机理可能是TNF刺激内皮细胞,导致炎症、组织损伤和凝血。TNF也是急性肝坏死的重要因素。病毒性暴发型肝衰竭外周血细胞诱生TNF,IL-1活性升高,且与病情程度相关。目前有关TNF介导内毒素性休克的机理还不很清楚。有认为TNF能促进吞噬细胞和内皮细胞产生IL-1和白三烯,导致DIC和内毒素休克。TNF抗体(抗血清或单克隆抗体)在小鼠、家兔和狒狒体内均有效地阻止致死性内毒素休克的发生。1.3恶液质TNF-α又称恶液素,可诱发机体发生恶液质。1.4TNF与病原的关系TNF还具有类似IFN抗病毒作用,阻止病毒早期蛋白质的合成,从而抑制病毒的复制,并与IFN-α和IFN-γ协同抗病毒作用。另一方面,TNF诱导HIV-1基因在T细胞中表达。TNF在HIV感染的CD4+细胞中活化或诱导NF-Κb,NF-κB结合于HIV的长末端重复序列(LTR)的增强子部位,活化HIV基因,可能与艾滋病发病有关。艾滋病患者单核细胞TNF-α产生增加,血清中TNF-α水平升高。此外,TNF还表现出抗菌和抗疟疾的功效。1.5与风湿性关节炎的关系在类风湿性关节炎病人的关节滑液中可以检测到TNF,认为其与关节炎的发病有关。多种抗炎药物可以降低TNF的产生。目前已有TNF的拮抗剂上市,如:依那西普(etanercept),可用于活动性类风湿关节、活动性强直性脊柱炎等的治疗。
2023-08-12 06:07:301