Holdridge植被分类系统

1]，其预测的结果也不一定准确，但是现有大量证据已表明：由于人类活动的影响，大气中二氧化碳浓度已由工业革命前的 280μmol/mol 增加到 90 年代初期的 350μmol/mol[2、3]，与此相对应，地球表面的年平均温度在一个多世纪以来也上升了 0.6℃[4]。因此，人类活动所引起的温室效应在不断加强是毋庸置疑的。许多科学家坚信：即使以目前 CO2 排放的速率计算，到本世纪中后期，大气中二氧化碳浓度将倍增[4～6]，因此，在未来的一百年中全球气候格局将发生变化基本上是可以肯定的。目前，虽然各种大气环流模型 (GCMs) 对未来气候变化预测的量上不尽相同，但其所预测的未来气候变化的总体趋势基本趋于一致[7]。纵观现有对大气中二氧化碳浓度倍增后有关未来气候变化的预测结果，可归结为以下几点：①全球平均气温将升高 1.5～4.5℃，全球气候带将向极地方向发生一定程度的位移；②最低温度的增幅比最高温度的增幅大，夜晚温度的增幅比白天温度的增幅大，冬季增温比夏季增温明显；③全球降雨量总体上有所增加，但全球降雨的格局将发生改变，降雨量可能因不同的地区和不同的季节而有很大的区别（如沿海地区的降雨将增加，而内陆地区的降雨则不变甚至减少）；④由于蒸散作用所损失的水分远大于降雨增加的量，因此中纬度内陆地区的夏季干旱将明显增加[7]。由于未来气候的变化可能将对全球的生态环境、社会和经济等产生巨大的影响，这是人们对气候变化密切关注的主要原因。

森林生态系统是地球陆地生态系统的主体，它具有很高的生物生产力和生物量以及丰富的生物多样性。目前，虽然全球森林面积仅占地球陆地面积的约 26%，但是其碳储量占整个陆地植被碳储量的 80% 以上，而且森林每年的碳固定量约占整个陆地生物碳固定量的 2/3[8]，因此，森林在维护全球碳平衡中具有重大的作用。此外，森林还为人类社会的生产活动以及人类的生活提供丰富的资源；在维护区域性气候和保护区域生态环境（如防止水土流失）等方面，森林也有着很大的贡献，所以，森林在维系地球生命系统的平衡中具有不可替代的作用。由于森林与气候之间存在着密切的关系，气候的变化将不可避免地对森林产生一定程度的影响。反过来，因全球森林生态系统是一个巨大的碳库，受气候变化的影响，它对大气中的 CO2 起着源或汇的作用，从而进一步加强或抵消未来气候的变化。因此，未来气候的变化对森林的影响及森林对气候的反馈作用已引起人们极大的关注，并进行了大量的研究[7～9、13]。人们通过气室实验和模型模拟，在时间尺度上从几天到几世纪及在空间尺度上从叶片到个体、种群、群落、生态系统、景观、区域及全球等各个层次来阐述气候变化对树木生理、物种组成和迁移、森林生产力以及物种和植被分布等多方面的影响。

1 全球气候变化对森林生态系统结构和物种组成的影响

森林生态系统的结构和物种组成是系统稳定性的基础，生态系统的结构越复杂、物种越丰富，则系统表现出良好的稳定性，其抗干扰能力越强；反之，其结构简单、种类单调，则系统的稳定性差，抗干扰能力相对较弱。千万年来，不同的物种为了适应不同的环境条件而形成了其各自独特的生理和生态特征，从而形成现有不同森林生态系统的结构和物种组成。由于原有系统中不同的树木物种及其不同的年龄阶段对 CO2 浓度上升及由此引起的气候变化的响应存在着很大的差别。因此，气候变化将强烈地改变森林生态系统的结构和物种组成。气候变化可能通过以下途径使森林物种组成和结构发生改变。

（1）温度胁迫：温度是物种分布的主要限制因子之一，高温限制了北方物种分布的南界，而低温则是热带和亚热带物种向北分布的限制因素。在未来气候变化的预测中，全球平均温度将升高，尤其是冬季低温的升高，这对于一些嗜冷物种来说无疑是一个灾害，因为这种变化打破了它们原有的休眠节律，使其生长受到抑制；但对于嗜温性物种来说则非常有利，温度升高不仅使它们本身无需忍受漫长而寒冷的冬季，而且有利于其种子的萌发，使它们演替更新的速度加快，竞争能力提高。

（2）水分胁迫：虽然现有大气环流模型预测全球降雨量将有所增加，但是由于地区和季节的不同而存在很大的差别。例如预测的结果还表明，在中纬度内陆地区其降雨会相对减少尤其是在夏季，在一些热带地区其干旱季节也将延长。此外，气温升高也将导致地面蒸散作用增加，使土壤含水量减少，植物在其生长季节中水分严重亏损，从而使其生长受到抑制，甚至出现落叶及顶梢枯死等现象而导致衰亡。但是对于一些耐旱能力强的物种（如一些旱性灌丛）来说，这种变化将会使它们在物种间的竞争中处于有利的地位，从而得以大量地繁殖和入侵。

（3）物候变化：冬季和早春温度的升高还会使春季提前到来，从而影响到植物的物候，使它们提前开花放叶，这将对那些在早春完成其生活史的林下植物产生不利的影响，甚至有可能使其无法完成生命周期而导致灭亡，从而导致森林生态系统的结构和物种组成的改变。

（4）日照和光强的变化：日照时数和光照强度的增加，将有利于阳性植物的生长和繁育，但对于耐阴性植物来说，其生长将受到严重的抑制，尤其是其后代的繁育和更新将受到强烈的影响。

（5）有害物种的入侵：有害物种往往有较强的适应能力，它们更能适应强烈变化的环境条件而处于有利地位。因此，气候变化的结果可能使它们更容易侵入到各个生态系统中，从而改变由于系统的种类组成和结构。此外，气候变化还将通过改变树木的生理生态特性（如气孔的大小和密度、叶面积指数等）和生物地球化学循环等途径对不同物种产生影响。而不同物种的耐性、繁殖能力和迁移能力在新系统的形成中也起着重要的作用。总之，气候变化对森林生态系统的结构和物种组成的影响是各个因素综合作用的结果。它将使一些物种退出原有的森林生态系统中，而一些新的物种则入侵到原有的系统中，从而改变了原有森林生态系统的结构和物种组成。这些影响对不同森林生态系统之间的过渡区域可能尤为严重。

2 全球气候变化对物种和森林类型分布的影响

气候是决定森林类型（或物种）分布的主要因素，影响森林生态系统特点和分布的两个最为显著的气候因子是温度的总量和变量以及降雨量。植被（物种）分布规律与气候之间的关系早就被人们所认知，并由此而提出一系列气候—植被分类系统（如 Holdridge 生命带、Thorn thwaite水分平衡及 Kira 温暖指数和寒冷指数等）。当前，人们正是基于气候与植被（或物种）间的关系来描绘未来气候变化下物种和森林分布的情形。而另一个有利于气候变化对物种和森林分布影响的证据是来自于全新世大暖期物种的迁移和灭绝，但是，与全新世相比，未来全球温度升高的速率更大，全球自然景观也因人类活动的影响而发生了巨大的变化，因此，未来气候变化将给物种和森林的分布带来更为严重的影响。目前，大多数有关气候变化对森林类型分布影响的预测都是根据模拟所预测的未来气候情形下森林类型分布图与现有气候条件下森林分布图的比较而得到，其结果都认为各森林类型将发生大范围的转移[13～16]。例如 Smith 等人[13]利用 Holdridge 模型，根据 GCMs 对气候变化的估测结果来预测未来植被分布的变化，他们发现森林类型的分布将发生相当大的转移，例如北方森林转化为寒温带森林、寒温带森林转化为暖温带森林等，寒温带和热带森林的面积趋于增加，北方森林、暖温带森林和亚热带森林的面积则将减少。Neilson[17] 同样发现森林覆盖的显著转移。然而需要指出的是这仅仅考虑了气候因素对森林分布的影响，而其它环境因子在森林的分布中实际上也起着很大的作用；此外，他们通常把某一森林类型作为一个整体（如温带森林等），而且认为它与气候之间是一种平衡关系，但实际情况并非如此。因为不同物种对气候变化的响应以及迁移能力等差异很大，因此，森林类型的转移（如从北方森林转化为寒温带森林）在很大程度上取决于不同物种通过景观的运动和新物种侵入现有群落中的能力。对于大多数物种来说，其迁移的时间尺度或许是几个世纪[18]。

由于在不同的区域其未来气候变化的情形不一致，而不同的森林类型也有其独特的结构和功能等特点，因此，气候变化对各个森林类型的影响是不同的。

（1）热带森林生态系统：一般认为，随着全球气候变暖，热带雨林的更新将加快。总体上，热带雨林将侵入到目前的亚热带或温带地区，雨林面积将有所增加，如李霞等[16]对我国植被在不同气候变化条件下（温度升高 4℃，降雨增加 10%；温度升高 4℃，降雨不变及温度升高 4℃，降雨减少 10%3 种情况）的模拟预测认为：全球气候变化后，我国热带雨林的面积将显著增加。但是有些地区降雨的减少也可能加速季雨林和干旱森林向热带稀树草原 (Sava na)的转变。此外，从对环境变化的适应性来看，热带森林比温带森林更娇气一些，它的生长与水分的可利用性和季节性关系更为密切，所以热带森林在其干旱的边缘地带被草地或稀树草原的吞食以及周围村落等人为活动等影响下，可能会变得比较脆弱。全球气候变暖的模式表明：湿热带区域的平均气温上升比中、高纬度地区要小，一般只有 1～2℃，但降雨量可能增加较多，降雨过多，土壤积水，就要限制湿热带许多森林的生长。此外，不按季节的降雨，会使大多数树木不落叶，地面的枯枝落叶层不能形成，节肢动物，如蜈蚣、甲虫等因缺乏栖息生境和食物而大量减少，由此影响到生物链上的一系列物种，进而影响整个森林生态系统的物质流、能量流，使原本复杂多样的森林生态系统失稳、简单化，直至构成一个更为脆弱的新平衡体系。此外，随全球变暖而增加的热带风暴对热带森林的结构和组成以及分布也将产生重大的影响。

（2）温带森林：温带森林是受人类活动干扰最大的森林，地球上现存的温带森林几乎都成片断化分布，因此，未来气候变化对温带森林的影响是巨大的。一般认为，随着全球气候变暖，温带将向极地方向扩展，而温带森林也将侵入到当前北方森林地带，而在其南界则将被亚热带或热带森林所取代，同时由于温带内陆地区将受到频繁的夏季干旱的影响，从而导致温带森林景观向草原和荒漠景观的转变。因此，温带森林面积的扩张或缩小主要取决于其侵入到北方森林的所得和转化为热带或亚热带森林及草原的所失。目前大部分模拟预测都认为温带森林面积将减少[13、15～17]。此外，由于温度的升高及夏季干旱频度和强度的增加，火干扰可能对未来气候变化下温带森林的变化起着决定作用。

（3）北方森林：北方森林被认为是目前地球上最为年轻的森林生态系统，还处于不断地形成和发育之中，易于受到各种外部因素的干扰。而在未来的气候变化中，由于高纬度地区的增温幅度远比低纬度地区的增温幅度大，因此，目前的研究基本一致地认为气候变化对北方森林的影响要比对热带和温带森林的影响大得多，而且其面积将大大减少[13、15、17]。

3 全球气候变化对森林生产力的影响

森林生产力是衡量树木生长状况和生态系统功能的主要指标之一。大气中 CO2 浓度上升及由此而引起的气候变化被认为将改变森林的生产力。这主要表现在 CO2 浓度升高的直接作用和气候变化的间接作用两个方面。一般认为，CO2 浓度上升对植物将起着“肥效”作用。因为，在植物的光合作用过程中，CO2 作为植物生长所必须的资源，其浓度的增加有利于植物通过光合作用将其转化为可利用的化学物质，从而促进植物和生态系统的生长和发育。目前，大部分在人工控制环境下的模拟实验结果也表明 CO2 浓度上升将使植物生长的速度加快从而对植物生产力和生物量的增加起着促进作用，尤其是对 C3 类植物其增加的程度可能更大[19～24]。但是，并不是所有的植物都对 CO2 浓度升高表现出一定的敏感性，也有一些研究表明：即使在高水平营养供给下，同样还有许多物种对 CO2 浓度的升高没有反应[25～27]。此外，CO2 浓度升高对植物的影响根据其所在的生物群区、光合作用方式和生长形式的不同而存在着较大的差异。Wisley[28] 分析了目前的有关研究发现：来自热带和温带生物群区的植物比来自极地生物群区的植物对 CO2 升高的响应大；来自温带森林的物种比来自温带草原的物种对 CO2 的响应大；落叶树比常绿树对 CO2 的升高更为敏感。简言之，生长速率快的物种比生长速率慢的物种对 CO2 升高的响应更大[28～29]。然而需要指出的是所有这些实验几乎都是在人工气室中的盆栽实验，其实验时间相对较短（从数天到几年），而且有充足的养分和水分供给。此外，对于那些生长在野外的植物如何受 CO2 浓度升高的长期影响还不是很清楚，尤其是有关木本植物影响的研究在盆栽实验中往往选择幼苗作为对象，而其成熟个体所受的影响是否与其幼苗一样也不清楚[29]。一般认为，CO2 浓度升高对森林生产力和生物量的增加在短期内能起到促进作用，但是不能保证其长期持续地增加[27]，因为，在竞争环境中生长的树木对 CO2 升高的反应常常表现出比单个生长的树木的反应要小[30]，而森林物种组成的长期变化也能间接地影响森林生产力[20]。此外，CO2 浓度的升高将使植物叶片和冠层的温度增加以及气孔传导率下降[21、31、32]，从而使植物受到热量的胁迫，使其生长被抑制。CO2 所引起的温度升高似乎对植物的生长又将进一步产生负面作用，因为大气环流模型对气候的预测结果认为晚上的增温幅度将比白天要高，这样就可能使植物在晚上的暗呼吸作用加大，从而白白“耗费”大部分初级生产力；其次，温度的升高将增加土壤水分蒸发量，导致土壤水分下降，从而可能引起植物的“生理干旱”，限制植物的光合作用和生长速度[28]；此外，温度的升高还会增加土壤微生物的活性，加速有机质的分解速率和其它物质循环，改变土壤中的碳氮比，使植物的生长受到氮素缺乏的制约[22、33～35]。因此，要准确评估 CO2 浓度上升对森林生产力和生物量的影响还存在很大的困难，这不仅需要综合考虑各个影响因素，而且也要求我们进行长期的野外观测和实验。

除受上述各种因素影响外，森林生产力和生物量也受到气候因素（温度和降雨）的强烈影响。由于生产力与气候（水热因子）间存在着一定的关系，因此，人们常用气候模型（如 Miam i模型、筑后模型等）估算大尺度生产力。对于未来气候变化对生产力的影响也常利用大气环流模型 (GCMs) 对未来气候预测的结果通过各种气候模型来模拟，然后与当前气候情形下所模拟的结果相比较[36、37]。由于不同的 GCM 对未来气候预测的结果不同，因此对生产力变化的预测也表现出一定的差异。此外，气候变化对森林生产力影响的预测仅仅考虑气候与生产力的线性平衡关系，而没有考虑其它因素的影响；在预测过程中假定森林植被的分布不随气候的变化而发生改变；预测中所选用的气候因子是其年平均的年际变化，而没有考虑其季节变化。所以，其预测的结果并不能准确地反映出未来的实际情况。

4 存在的问题及建议

前面论述了气候变化对森林生态系统物种的组成和结构、物种和森林类型分布以及系统生产力的可能影响。但是需要指出的是，当前有关气候变化对森林生态系统影响的研究还存在很多的不足之处，主要体现在以下几点：

（1）对温室气体所引起的气候变化的预测存在着严重的局限性：首先，大气环流模型 (GCMs) 对未来气候情形的预测通常采用大网格（50×50 经纬网格或更大）模拟，从而降低了对气候变化预测的准确性（尤其是对一些特殊区域），因此，这往往制约了人们对气候变化影响的评估；其次，这些模型本身极大地简化了控制气候的复杂的物理过程，其结果是使得这些模型在区域气候变化的预测上常常不一致，因此，其预测的气候情形很难说是未来气候的预言[38]。

（2）仅考虑气候因素的影响而忽略了其它环境因子的作用：目前大多数有关气候变化对森林生态系统潜在影响的预测都是根据一个假设，即气候（温度和水分）对树木物种的分布、森林类型以及生物群区和森林生态系统过程发挥最主要的限制作用，是控制树木物种和森林类型分布的惟一因素。这意味着在现有的模拟预测研究中是利用当前树木（或森林）分布与气候间的相关性来预测其未来分布的变化。基于这一假设，大多数预测结果表明：树木物种及森林的分布将发生很大的变化，而且这些变化也许与显著的树木死亡、森林下降和森林覆盖的丧失相关。然而，制约树木和森林分布的气候因子间的相关性可能将随气候变化而改变。在所预测的未来气候变化情形下，冬季尤其是在北方将增温快，因此，对未来气候增温的趋势而简单地引起现有气候带北移的假设是不合理的。所以，尽管这些模型对当前气候—植被间关系的模拟与实际相当吻合，但对未来气候变化情形下物种与森林的预测则不一定适用。此外，除气候因素外，树木和森林的分布还受到一些区域性环境因子（如土壤类型、质地、深度和组成、水分的可利用性、坡度、坡向、海拔及现有物种的组成等）的影响。尽管某一地方的气候对一些树木和森林比较适宜，但是区域性环境因子可能限制其在该地的分布。综上所述，仅仅从气候因素的变化来预测未来树木和森林的分布有其局限性和主观性。

（3）现有气候变化对树木和森林生态系统影响的研究常集中在单个物种或是把各个森林类型作为一个整体，忽略了不同物种之间的竞争机制。众所周知，自然界不同的物种都是互相影响互相依存的，每一个物种通过对资源的竞争占据着生态系统内相关的时间和空间位置，即每个物种有其独自的生态位（niche）。生态位的概念又可分为基本生态位（fundamental niche）和实际生态位（realized niche）。基本生态位是指物种在理论上所能占据的最大生态位空间位置，实际生态位是指理论生态位和物种竞争作用的结果，即物种在生态系统中实际占据的生态位空间。但是物种的生态位并非一成不变。由于每个物种对气候变化的反应不同，当一个物种暴露在新的气候条件下，往往可能改变其原有的竞争组合，而与其他物种形成新的竞争关系。因此随着气候的变化，实际生态位也将随着不同物种竞争组合的变化而发生改变。而生态系统的演替和发展正是这种不同物种间相互竞争作用的结果。由此可见，物种间的竞争在生态过程中起着重要的作用。但是现有气候变化模拟的预测却认为：只要某地气候条件没有限制，那么相关的树木就可以在该地分布。这往往混淆了基本生态位和实际生态位间的概念，也就是说这些预测缺乏对物种竞争的了解，因此，它们很难真实地反映未来树木和森林的分布状况。当然，有一些模型也能很好地反映出物种的竞争关系，如林分模型（stand model or gap model），但是由于其模拟的尺度较小（常小于 1hm2），因而在放大到区域和全球尺度上时容易出现偏差。

（4）关于物种迁移的评估：由于现有模型的预测只考虑气候因素，认为气候与物种和森林之间存在着一种平衡关系，因此其结果认为气候变化能立即导致物种和森林的位移。然而，实际上物种对气候的变化往往有一定的耐性，其迁移在时间尺度上常常表现出滞后于气候变化的速率，这种滞后的时间尺度可达一、二百年甚至

更长[18]。因此，物种的迁移与气候的变化是非平衡的。此外，物种对气候变化的适应还受其迁移能力、迁移速率和地形及地貌的影响。与全新世气候变化对物种迁移的影响相比，未来气候变化对物种的影响更大，因为受人类活动的影响，自然景观已经发生了很大的变化，而景观的破碎化已经成为物种迁移的严重障碍。因此，即使一些地方的气候适于物种的生存，但可能因自然景观的隔离而使物种不能到达，从而可能造成一些物种的灭绝。但是当前的预测模拟却很少或者没有考虑物种的耐性、迁移能力、迁移速率以及迁移障碍等因素对物种的影响。

（5）没有考虑森林变化对气候变化的反馈作用及其进一步对森林的影响：森林与气候之间通过陆地表面与大气间的物质、能量和水分的相互交换而互为

影响[39～41]。气候变化对森林的影响是多方面的，包括对森林生产力和生物量、森林的物种组成和结构、森林的分布、森林的生物地球化学循环和森林的水分平衡等，而森林的这些变化可能对气候产生一定的反馈作用。首先，森林碳循环的改变，可能使森林成为大气中 CO2 的源或汇，造成大气中 CO2 浓度的升高或降低，从而进一步加强或削弱全球变暖趋势；其次，森林结构和分布的变化将改变地表原有的反射率和全球的水循环模式。所有这些将对气候的变化产生一定的影响，从而进一步影响到森林的结构和功能，因此，森林与气候间的相互作用是非常复杂的。所以，现在有关的模型预测研究中为了避免这种复杂的关系，往往很少考虑到气候变化所引起的森林变化对气候的反馈作用。

（6）缺乏对极端气候事件的考虑：目前有关气候变化对森林生态系统影响的预测所采用的气候指标都是年平均的变化，而很少或没有考虑其季节变化和极端气候事件。但是，未来全球气候变暖却可能会使极端高温和寒冷的频度和强度加大以及气候的季节波动更为明显[42]，而极端高温或低温对很多物种来说可能是致命的。气候变化的另一个间接结果就是可能使极端灾害（如火灾、虫灾、干旱、飓风和热带风暴等）的发生频率和强度增加。例如，夏季的高温和干旱条件使火灾发生的可能性增加；高温和高湿则将有利于一些有害昆虫的生长繁育；海温的升高也为飓风和热带风暴的发生提供了有利的条件。很多科学家认为极端气候事件为人类生存环境带来的危害将更加严重[42～43]。极端灾害的增加将对森林景观造成严重的威胁。火灾和虫灾的频繁发生将对温带森林景观的演替和发展造成严重的干扰和破坏，导致出现一些偏途演替群落，甚至造成森林景观的消失；而飓风和热带风暴对于热带雨林来说其破坏力是巨大的，它们对雨林生态系统结构的改变往往起着决定性作用。然而，现在模型预测的研究却很难对这些极端气候事件作出评估。

此外，物种的进化以及人类活动在森林对未来气候变化的适应中也起着重要的作用。以上对当前有关气候变化对森林影响模拟预测研究工作进行了一些论述。虽然现有的模型研究还存在一定的缺陷，但是我们并不能因此而放弃对气候变化有关影响的研究。然而，为了更准确地预测未来气候变化对森林生态系统的影响，在提高对未来气候变化格局预测精度和准确度的同时，必须加强对森林的结构和动态、物质和能量的交换过程、生物地球化学循环及其它有关的生态过程进行详尽的研究。因此，要求我们设计一些样地进行长期的观测，尤其是对不同生态系统类型间过渡区各种变化的研究。而样地的设计应力求做到包括多种空间尺度和类型，以保证其时间上、空间上和气候梯度上的连续性，从而使获取的数据能为模型的设计和尺度的转换提供基本的信息。如 90 年代初期国际地圈—生物圈计划（IGBP）开始实施的全球变化与陆地生态系统（GCTE）项目已开始注重在各种尺度上对各生态过程的研究，它们在全球各个气候带上选取典型样带，以保证数据的代表性。此外，在模型设计中，各个参数的选择要尽可能地反映自然界的真实情况。虽然现在各类模型都存在一定的缺陷，但它们也有各自的优点，如何使它们扬长避短，发挥各自的优势，也是当前亟待解决的问题。因此，各类模型的相互结合、相互渗透也是当前更为准确地预测未来气候变化对森林影响的趋势[44、45]。

总之，气候变化对森林生态系统的影响是多方面的、复杂的。要正确评价森林生态系统对气候变化的响应，就必须对森林的结构和动态、物质和能流的交换过程以及气候和其它环境因素与森林间的相互作用进行全面和充分的了解。

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