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植物迁地保护是人类对植物资源的保护、管理所采三种主要措施之一。其他两种措施是就地保护和对土地、水的使用进行严格的规划、分配和管理,这本种措施是相辅相成的。由于对植物实行迁地保护要耗费较大的资源,而且他们又离开了原来的生态系统,必然遇到诸如些种类的昆虫授粉问题、一热带植物种子的短寿命问题、迁地保护不可能维持足够大的种群问题和物种在植物园中存活率低等问题(jacobs,M.,1980),以及迁地保护的植物只能停留在它们离开自然生态系统时的演化阶段。所以,植物迁地保护的作用是有限的,也所有的稀有、濒植物都能实行迁地保护,它仅是生物多样性保护的一种辅助手段而已。
植物迁地保护与传统上的植物引种驯化(introductionandacdimatizafion)有些相似。前者的目标主要是保护,为当前和长远的持续利用服务;后者则以和为目的,不强调是否持续利用。另外,后者注重驯化、改变遗传性;而前者则要求保持原来的遣传多样性(geneticdiversity),尽量避免驯化,以免把一植物在进化过程中所形成的两大功能:自我保护与繁殖的能力由人类越俎代疱。这样,后者提出的要变野生为栽、变它地为本地,而不管它是否栽培植物;而前者强调的是野生植物,基本上不搞栽培植物种类(对作物的地方品种、品系除外),而且注重的是区域内野生植物的家栽问题。所以,在植物迁地保护的机理和理论上,既要借鉴于植物引种驯某些方面,又要探讨它自身的特殊规律。稀有、濒危植物迁地保护的机理的和理论,主要是以生物-生态学为基础的。
(一)变异与适应是植物迁地保护的重要基础
在自然界中,每种植物均分布在一定地理区域以以一定的生境中,并在其生态环境中繁衍后代维持至今。对它们实行迁地保护就是它们离开其自然生态环境条件,到人工栽培的条件如野外基因库(fieldgenebank)或称活植物收集区(livingcollec-tion),并在那里正常生长、发育和繁衍后代,一般要求“从种子到种子”的过程。植物迁地保护地的环境条件,即使在同一气候区内,它们可以在迁地保护地中正常生长、发育,就是为植物不仅具有遗传性,还具有遗传变异性和对环境的适应性。若是植物生长在长期经常变动环境条件下,它们一般具有原变异性,而且具有较宽的生态幅,反之具有较小的变异性而生态幅也较狭窄。只要新的栽培地在它们的生态幅范围内,实行迁地保护就比较容易成功。
在地质历史上曾出现过多次山地升降干湿多次交替的地区(如横断山地区),在那里所形成的一些新特有种,以及经过冰期、间冰期多次寒热和干湿锻炼的植物,它们往往具有较大的遗传可塑性。适应性较强。它们虽然仅分布在局部地区或在“避难所”,但它们具有较大的发展潜力,在适当地区的迁地保护地里,它们一般比较容易获得成功。一个物种在其分布区中往往具有不同听居群(populaation),它们的分布有的具有纬度上的水平空间差异,有的具有海拔高度上的垂直空间差异,而有的还具有土壤基质上的差异等。这样,同一物种不同的居群往往具有对环境的不同适应性。所以在进行植物迁地保护时,必须根据植物的遗传变异规律,对不同生态遗传的植物种类及其居群采取不同迁地保护措施。在植物引种驯化的历史上,原苏联植物学家鲁萨诺夫在20世纪50年代初期所提出“专属植物引种法”就有同一分类群(属)植物具有上相似的遗传与变异特性的含.义气以,在植物迁地保护中,很多植物园都根据所在地区的环境条件,建立有一定数量的科和(或)属的专类植物园(区),一般是成功的。
(二)个体生态是植物迁地保护的主要依据
植物迁地保护除了建立种质库供保存种了微繁殖体等在可控条件下外,是建立野外基因库。被保护的植物是在新的自然条件下生长和发育的,而且保护又侧重于地区的野生植物种类和要求尽可能地避免驯化,以尽可保存物种原有的遗传特性。那么,这个“地区”的范围如何确定?这就要以迁地保护地的自然条件为依据,尽可能把稀有、濒危植物移至与它们相似的生态环境条件中保存。20世纪初期德国慕尼黑大学迈依尔所提出的“气候相似论”可作参考,他认为“木本植物引种成功的最大可能性是在于树种原产地和新栽培区气候条件有相似性的地方”。气候条件是指光温、水湿,这就是植物个体生态的适应要求了。这也就是后来所发展的“气候相似法”、“自然分布区气候因素确定法”和“植物类型相似确定”等(谢孝福,1994年)。
其实,能反映气候相似还有很多方法。用美国生态学家克里门茨(F.E.Clements)制订的“平行指示植物法”去指导植物的引种就是建立在植物个体生态研究的基础上,原苏联尼基塔植物提出的“区系发生法”也是与植物的个体生态有关,只是以区系成分及其形成历史和自然生态的形成去表述(谢孝福,1994年)。就是我国古代对于植物引种驯化实践所总结的“相其阴阳,观其源泉,度其隰原”的“土宜论”(《诗经u30fb大雅》)和“顺天时、量地利”的“风土论”(《齐民要术》)等均以植物个体生态为基础(许再富,1979年)。
在应用植物个体生态的原理进行植物迁地保护时,还要注意植物对于环境条件是“喜欢”还是“忍受”的区别。“喜欢”是它们对某一种环境因素的生存必要条件,如喜阴、嘉钙等,在对它们的迁地保护时,必然要为它们创造相应的条件;“忍耐”则有程度上的不同,对它们栽培时则不一定要创造相庆的条件。此外,还要弄清楚,植物从种子萌发、幼苗生长到开结果的生活周期的不同阶段,它们对于环境条件的要求往往不同,这就要求我们在对它们实行迁地保护时,采取不同的措施,以满足其不同的要求(许再富,1985年)。
植物区系地理是研究世界或某一地区所有植物种类的组成、现伐过去分布上以及它们的起源和演化历史的科学(王荷生,1992年)。它与注重地区性成分的植物迁地保护的目标是致诉,所以植物区系学的一些理论和研究成果是进行植物迁地保护必须借鉴的。吴征镒在1979年发表了“论中国植物区系的分区问题”一文,把中国分为两个植物区,7个亚区,22个地区见表5和图4。近年来,他根据中国种子的更深入、更全面的研究,而提出了中国植物区系的分区系统,即将中国分为4个区:泛北极植物区、东亚植物区、古地中海植物区和古热带植物区;区下分了7个植物亚区和24个地区。笔者认为我国珍稀濒植物迁地保护基地包括植物园、树木园和植物种质资源圃,可参照吴氏的中国植物不的地区格局建立,并根据植物的个体生态、群落生态和生态历史分析等原理分区收集、保存我国的珍稀、濒危植物,以建成一个迁地保护的网络系统。
表1中国植物区系地理分区系统(吴征镒,1979年)
I.泛北极植物区
A:欧亚森林植物亚区
1.阿尔泰地区
2.大兴安岭地区
3.天山地区
B:亚洲荒漠植物亚区
4.中亚西部地区
(a)塔城、伊犁亚地区
(b)准噶尔亚地区
5.中亚东部地区
(a)喀什亚地区
(b)西、南蒙古亚地区
C:欧、亚草原植物亚区
6.蒙古草原地区
(a)东蒙古特地区
(b)东北平原亚地区
D:青藏高原植物亚区
7.唐古特地区
8.帕米尔、昆仑、西藏地区
(a)前后藏亚地区
(b)塘亚地区
(c)帕米尔、昆仑亚地区
9.西喜马地区
10.东北地区
11.华北地区
(a)辽东、山东半岛亚地区
(b)华北平原、山地亚地区
(c)黄土高原亚地区
12.华东地区
13.华中地区
14.华南地区
15.滇、黔、桂地区
F:中国-喜马拉森林植物亚区
16.云南高原地区
17.横断山脉地区
18.东喜马拉地区
II.古热带植物区
19.台湾地区
20.南海地区
21.东京湾地区
22.滇、缅、泰地区
由于吴征镒教授的中国植物区系的新分区系统还未正式发表,故这里暂引用他1979年发表的系统。
(三)生态历史是植物迁地保护的潜在因素
上面已有述及,一些地区由于第四纪冰期、间冰期的交错和由于地质活动的山地升、降交错“沧海桑田”的变化等,使植物由喜温变成耐寒、由湿生变为旱生等。也就是说,它们现在的分布区或现在的生境不一定是它们生长发育最适宜的地方,而是由于环境变迁的胁逼或生物的竞争等因素所造成的,如在“避难所”中的一些衡有物种,而当它们被引种到与它们原来历史上的生态环境相似时,它们的生长发育也许更好。所以,对植物进行迁地保护时,还必须对一些种类进行生态历史的分析,然后采取必要的对策,这是使它们获得成功的一个潜在因素,这也是植物引种栽培实践常见的“墙内开花墙外香”,即植物引种到区所出的现的比原产地生长、发育更好的重要原因之一。
生态历史分析法是原苏联植物学家库里基索夫在1953年提出的。这种分析方法对于一些乡土植物迁地保存也是大有帮助的。如西双版纳热带植物园在70年代时,他们从当地石灰山季雨林里引种了若干种“嗜钙”的植物如董棕(caryotaurens)和龙血树(dracaenacochinchinensis)等栽培在非钙质的砖红壤性红壤上,其生长和发育均要比野生条件好得多。通过对其生态历史的分析,认为它们颁上于石灰岩不一定旧它们“嗜钙”,而是喜光、要求土壤排水良好和植株生长较缓慢。在自然的非钙质发育的土地上,那里的是热带季节雨林,这些“喜钙”植物竞争不过它们而退居于石灰山上。这样,因气候区内的非钙质土壤上栽培它们,由于人工的管理排除了其他植物对它们的强烈竞争,满足了它们的喜光和要求通透土壤的特性,它们的生长、发育更好(许再富,1977年)。
(四)群落生态是植物迁地保护的安全所在
在自然界,植物和其他生物一样,都不是单独存在的,而是分布在一定生物群落中。在群落中,各种生物之间以及与外界的层片或生态位,而且随着个体发育周期的变化而变化。所以,对植物实行迁地保护必须应用群落生态学的原理,以保证迁地保护植物的安全。如热带雨林的顶极成分,它们在幼苗生长时需要适遮荫,否则它们会产生日灼受伤;由于植物有乔木、灌木、草本、藤本等生活型的区别,它们在群落中处在不同的层次,具有不同的生物一生态学特性,这就必须创造相应的人工群落,使它们能各得其所。如果对一些种类集中栽培,形成单一植(mono-culture),它们不仅会加大种内竞争,而且因失去原来在群落中的种间协调,不仅箕生长,而且还会产生严重的病虫害。由于一些虫媒的植物或一些与昆虫具有协同进化关系的植物(如一榕树Ficusspp.与榕小蜂昆虫的关系),还必须在迁地保护地中同时解决与其密切相关的昆虫引进,或辅难工授粉,否则们便难以正常繁殖(Jacobs,1980年)。此外,有的植物有根瘤或菌根体,它们可能具有共生的关系,有的则是寄生、腐生等异养或半异养植物,都需要根据它们所具有的特性,连同那些共生者或寄主一起栽培才能使植物迁地保护获得成功。