番茄的抗病种质资源有哪几类？

（一）抗病毒病资源

1.抗烟草花叶病毒（TMV）种质资源

番茄抗烟草花叶病毒病的基因一共有3个，即Tm-1、Tm-2和Tm-2。美国最早发现的抗TMV番茄材料P.I.126445含抗病基因Tm-1，Walter（1969）利用该材料育成抗病品种特罗皮克（Tropic）。抗病基因Tm-2来源于秘鲁番茄，该基因与黄叶基因nv（netted viresent）紧密连锁，抗病品种玛拉佩尔（Manapal）带有Tm-2v基因。Tm-2也来源于秘鲁番茄，由秘鲁番茄P.I.128650与普通番茄L.esculentum杂交后选育获得的OhioMR-9，OhioMR-12含有该基因，美国纽约州农业实验站利用该基因育成FloridaMH-1。Pecaut证明Tm-2与Tm-2v基因处于同一基因点上，但其抗病性强于后者。中国先后引入Manapal、Tm-2v、OhioMR-9、OhioMR-12、FloridaMH-1、强力米寿、强力铃光、强力寿光及茸毛等材料，还引进了烟草花叶病毒的鉴别寄主GCR系统，即GCR26（＋/＋）、GCR237（Tm/Tm）、GCR236（Tm-2v/Tm-2v）、GCR526（Tm2/Tm2）、GCR267（Tm-2/Tm-2）、GCR254（Tm/Tm、Tm-2v/Tm-2v）。利用这些材料育成了系列抗TMV番茄品种，如中国农业科学院蔬菜花卉研究所育成的强丰、中蔬4号、中蔬5号分别含有Tm-1、Tm-2、Tm-2基因，佳粉系列、苏抗系列、西粉系列、东农系列、渝抗系列及辽粉杂系列具有Tm-2v基因血统，辽宁省农业科学院应用Tm-2育成了L401、L402、L404等品种。

2.抗黄瓜花叶病毒（CMV）种质资源

番茄黄瓜花叶病毒（CMV）的抗源存在于类番茄茄（Solanum lycopersicoides）如LA1964，秘鲁番茄（L.peruvianum）如LA3900及 PI 127829，智利番茄（L.chilense）如LA0458，醋栗番茄（L.pimpinellifolium）如LA0753等野生种质资源中，这些野生种质资源与普通番茄之间存在杂交不亲和、杂种不育、不稔等障碍，因此如何将抗病基因渗入到栽培番茄就成为育种者普遍关注的问题。Rick（1951，1986）、Deverna（1987）、Cheleat（1997）等通过有性途径结合胚培养等手段获得了普通番茄与类番茄茄的有性杂种、倍半二倍体、以番茄为遗传背景的全部12个类番茄茄体外源添加系以及与番茄的回交一代。Hendley（1986）、Guri（1991）、Hossain（1994）、Matsumoto（1997）等通过化学融合与电融合方法获得了普通番茄与类番茄茄的体细胞杂种，产生的四倍体和六倍体体细胞杂种花粉育性达42%～48%，自交、株间杂交以及与番茄回交均能得到有活力的种子。最近Stoimenova，E.and Sotirova，V.（2004）得到普通番茄与智利番茄杂交后的6代自交系LCH162、LCH163、LCH164、LCH165、LCH167、LCH168、LCH169。其中LCH162和LCH163表现抗CMV，75%的LCH162和50%的LCH163的植株不含CMV病毒，一些LCH165、LCH166和LCH167植株具有花叶症状，但在所有无症状的植株中均未检测到CMV病毒，其余5个株系的抗性稍差。尽管上述的结果尚需进一步研究，但对于番茄抗CMV的种质资源创新和抗病育种具有重要的意义。

野生番茄与普通番茄的杂交后代对CMV的抗性往往低于野生番茄，如来源于智利番茄的LA0458与普通番茄杂交后经多代选择获得的番茄材料LA3912，接种CMV表现为耐病，抗病能力比LA0458大大减弱。LA3912与普通番茄的杂交后代其抗病能力就更弱。

由于在普通番茄中没有CMV的良好抗源，直接育成抗病番茄品种比较困难，因此国内外育种工作者试图通过间接方法创造CMV抗（耐）源材料，主要包括利用茸毛番茄的避蚜特点和利用基因工程方法等。

已有研究表明，CMV的主要传播媒介为蚜虫，因此育成抗蚜虫的品种就可以在一定程度上达到对CMV的防治目的。郑贵彬、张环、柴敏、郁和平等先后从美国、日本引入茸毛番茄材料Somky Mountain（WO）、LS1371（WOz）等材料，育成佳粉17、毛粉802、济南毛粉等番茄，这些品种利用了多茸毛形态的避蚜特性，具有浓密茸毛植株的叶片不仅影响蚜虫的取食部位，其叶片的银灰色泽还起避蚜作用。因此尽管茸毛番茄本身不含抗CMV基因，但它的避蚜作用间接提高了抗CMV能力。合理地利用这两个基因有助于CMV的抗性育种，但需注意的是多茸毛基因为单显性基因，而且显性纯合致死，WOz与WO是同一位点的突变基因，其纯合基因型个体具有正常活性。

利用基因工程方法创造CMV抗源材料主要包括导入外壳蛋白质基因、卫星RNA、反义基因等，具体内容请参见本章第七节。

（二）抗叶霉病（Cladosporium flulvum）种质资源

叶霉病是番茄生产中普遍发生的病害，对保护地生产的危害尤为突出，国外从20世纪30年代开始进行叶霉病生理小种和叶霉病抗病育种研究。叶霉病病菌分化快，在中国已鉴定的生理小种有10个，即1.2、2、1.2.3、2.3、1.2.4、2.4、2.3.4、1.2.3.5、1.2.3.4、1.2.3.4.9，主要是1.2和1.2.3.4。目前已发现的抗病基因有25个，已经明确的抗病基因有Cf-2、Cf-3、Cf-4、Cf-5、Cf-6、Cf-7、Cf-9、Cf-11等，被育种家利用的在9个以上。国际上采用一套含有不同抗性基因的7个番茄作为鉴别寄主，即Money Maker，Leafmould Resister，Vetomold，V121，Ont7516，Ont7717，Ont7719，分别含有cf0，cf1，cf2，cf3，cf4，cf5和cf9基因。

国外早期育成的抗病品种有Stirling Castle（cf1），V473（cf1cf2），Bay State、STEP390等，20世纪70～80年代育成的有DURO、DOMBO、DOMBITO和CARUSO等。中国自1984年起开始叶霉病生理小种和叶霉病抗病育种研究，先后引进包括叶霉病鉴别寄主在内的抗源材料，1990年育成中国第一个抗叶霉病品种双抗2号（cf4），以后育成佳粉1号、佳粉2号、佳粉15号、佳 粉17号、中杂7号、中杂8号、中杂9号、中杂11号、中杂12号、中杂101、中杂105（图24-4、24-5）、辽粉杂1号、辽粉杂3号、苏保1号、东农707、9197、92-30、沈粉3号、亚蔬2号、霞光、辽源多丽、晋番茄4号、毛粉818、皖粉3号、豫番茄5号、吉粉3号、一串红等无限生长型的抗病品种，以及强选1号、毛粉808、江蔬1号、江蔬3号等有限生长型抗病品种。

图24-4 抗叶霉病和感病番茄材料的田间表现

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图24-5 中杂105

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（三）抗枯萎病（Fusarium oxysporum f.sp.radicis-lycopersici）种质资源

已发现的枯萎病生理小种有3个，即生理小种1、2、3，中国主要为生理小种1。抗枯萎病的基因有I（抗生理小种1）、I-2（抗生理小种1和2）以及抗生理小种3的基因，分别来源于醋栗番茄（L.pimpinellifolium）P.I79532、P.I126915和秘鲁番茄P.I126944。TGRC的抗病材料有LA2821、LA2823、LA3130、LA3465、LA3471、LA3528、LA3847、LA4025、LA4026和LA4286。抗病基因均为单显性基因，其中抗病基因I-2已经被克隆，因此番茄枯萎病的抗病育种比较容易。早期育成的品种有PanAmerica（I）、Water（I-2）、Florida MH-1（I-2）、IRB302-30（抗生理小种3）、IRB301-31（抗生理小种3）、IRB301-32（抗生理小种3）等。中国自“六五”开始进行番茄枯萎病抗病育种，育成的抗病品种有强丰、中蔬4号、中蔬5号、中蔬6号、中杂7号、中杂8号、中杂9号（图24-6）、中杂11号、中杂12号、苏保1号、毛G1号、毛粉808、毛粉818、西粉号、霞粉、皖红1号、江蔬1号、江蔬3号、渝抗4号等。

图24-6 中杂9号

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（四）抗青枯病（Ralstonia solanacearum）种质资源

青枯病在热带、亚热带、温带国家及美国南部等高温、高湿地区均有发生，中国广东、广西、江西、湖南、四川等省（自治区）发病较重。青枯病的遗传机制复杂，大多数研究表明抗性由多基因控制，显性基因、不完全显性基因及隐性基因均可能存在。青枯病菌分为1、2、3生理小种和Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ共5个生化型，中国主要为青枯病菌生理小种3和Ⅲ生化型。国外早期育成的品种有Venus、Saturn、Neptune、Kewalo、Ls89、Vc-4、Vc-3、Vc48-1、Vc-9、Vc9-1、Vc-4H、1169等，中国选育出的抗病品种有丰顺、夏星、粤红玉、粤星、粤宝、红百合、多宝、杂优3号、L402、湘引79-1、湘番茄1号、湘番茄3号、金丰1号、浙杂806、洪抗1号等。

（五）抗根结线虫（Meloidogyne sp.）种质资源

侵染番茄的线虫有19个属、70个种，危害中国番茄的主要是南方根结线虫生理小种1，其次为爪哇根结线虫和花生根结线虫。目前已发现的抗性基因有8个，分别为Mi-1、Mi-2、Mi-3、Mi-4、Mi-5、Mi-6、Mi-7和Mi-8，其中Mi（Mi-1）是唯一在生产上被利用的基因，该基因已被克隆。国外早期育成的抗性品种有HES4969、HES4846、Pearl、Harbor、Audlial等。中国番茄攻关课题组于“九五”引进了含Mi-1基因材料，进行抗番茄根结线虫育种研究，目前已获得了一些抗病材料，并配制了杂交组合，个别品种已经参加区域试验和生产示范。

（六）抗晚疫病（Phytophthora infestans）种质资源

在低温高湿条件下露地和保护地番茄都易遭到晚疫病的侵害。已鉴定的晚疫病生理小种有5个，即T1、T1.2、T1.2.3、T1.4、T1.2.4，抗晚疫病的抗病基因有ph-1、ph-2和ph3，尚未鉴定的抗病基因有ph4。亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）对番茄晚疫病生理小种和抗病育种研究较为深入，现有一套鉴别寄主TS19、TS33、W.Va700、L3708和LA1033，分别含有ph-0、ph-1、ph-1，2、ph-1，2，3和ph-1，2，3，4抗病基因。目前有18个省份的植保站和育种单位引入了上述抗病种质资源，这些种质资源的利用将加速番茄晚疫病的抗病育种进程。

（七）抗早疫病（Alternaria solani）种质资源

抗病基因来自于多毛番茄、潘那利番茄等。国外早年利用不完全显性基因Ad育成了佛洛雷德、满丝等品种。关于抗病基因的遗传特性尚不很清楚，有人认为是加性或上位效应。尽管如此，具有中等抗性的品种还是在生产上被应用。

（八）抗灰霉病（Botrytis cinerea）种质资源

灰霉病在保护地番茄生产中危害严重，也是较难控制的病害。到目前还没有找到相应的抗源。据报道TGRC的契斯曼尼番茄（L.cheesmanii）LA0317对灰霉病的抗病性较好，中国一些育种单位如中国农业科学院蔬菜花卉研究所引进了该材料并进行了抗病性的转育工作，已获得LA0317与普通番茄的杂交和回交后代，现正对这些后代材料进行灰霉病的抗性试验和抗病遗传规律的研究。因为该病原菌一般从正在枯萎的花冠处侵染，所以在灰霉病的防治上可以考虑选育开花后花冠能很快脱落的品种，来减轻灰霉病的发生。

（九）抗黄萎病（Verticillium vaporariorum）种质资源

番茄黄萎病近年开始在中国部分地区出现，在秘鲁番茄和樱桃番茄中存在一些抗源，国外育成一些抗（耐）黄萎病的品种：New Yorker（V）、Springset、Pic Red、Jet Star、Supersonic、Heinz 1350、Heinz 1439、Westover、Royal Flush、Floramerica、Veebrite、Veemore、Veegan、Veeset、Burpee VF Hyb.、Starshot，Earlirouge、Supersteak、Campbell 1327、Fireball（V）、Beefmaster、Better Boy、Bonus、Gardener（V）、Monte Carlo、Nova（Paste）、Crimson Vee（Paste）、Veeroma（Paste）、Veepick（Paste）、Ramapo、Moreton Hyb.、Spring Giant、Basket Vee、Campbell 17、Big Set、Setmore、Small Fry、Terrific、Big Girl、Mainpak、Early Cascade、Jumbo、Wonder Boy、Rutgers 39、Ultra Boy、Ultra Girl、Ruskmore、Jetfire等。国内在抗番茄黄萎病的种质创新和育种等方面的研究较少。

（十）多抗性种质资源

培育多抗番茄品种对于减轻病原菌危害、减少农药用量，提高产量和品质等具有重要意义。国外一些种子公司如先锋、先正达、孟山都、利马格兰、板田和羽田等推广的番茄品种可抗3～6种主要病害。中国番茄研究人员经过多年努力育成多抗品种50多个，其中“六五”和“七五”育成的品种主要抗2种病害，如中蔬4号、中杂4号、542粉红番茄、苏抗8号、浦红6号、中蔬5号、中蔬6号、浦红7号、浦红8号、苏抗9号、苏抗10号、毛粉802、西粉3号、东农704、88-14、红牡丹等高抗TMV、中抗CMV；L402、秋星、丰顺号、夏星、粤红玉等抗青枯病和TMV。“八五” 和“九五”以后育成了抗TMV、耐CMV、抗枯萎病的品种有毛G1号、西粉1号、霞粉、江蔬1号；抗TMV、耐CMV、抗叶霉病的品种有佳粉15号、佳粉17号、辽粉杂1号、辽粉杂3号、江蔬2号、江蔬3号、东农707、9197、沈粉3号、晋番茄4号、92-30、豫番茄5号、辽源多丽、霞光、皖粉3号等；抗TMV、耐CMV、抗青枯病的品种有浙杂806、金丰1号、粤宝、红百合、多宝、粤红玉等；抗TMV、耐CMV、叶霉病和枯萎病的品种有中杂7号、中杂8号（图24-7）、中杂9号、中杂11号、中杂12号、苏保1号、毛粉808、强选1号和毛粉818等。

图24-7 中杂8号

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（十一）番茄抗病砧木的应用

利用番茄砧木进行嫁接栽培，可防止番茄病害特别是青枯病、褐色根腐病、枯萎病、根结线虫等土传病害的发生，增强根系对养分的吸收能力，促进接穗生长，提高耐寒性、耐热性、耐盐碱能力和克服连作障碍等。近年，山东省青岛市农业科学研究所育成了高抗青枯病和枯萎病的砧木121和128。日本自20世纪70年代开始培育番茄砧木，先育成抗青枯病和枯萎病的“BF兴津101”，随后育成同时抗黄萎病、褐色根腐病、枯萎病、根结线虫和根腐枯病5种土传病害的砧木耐病新交1号、PFN和PENT；80年代育成LS-89、PFNFR、安克特、结合、加油根等12个品种，这些品种除抗以上5种病害外还抗ToMV（Tma/Tma）、叶霉病、枯萎病生理小种1.2等；90年代育成影武者、加油根3号、对话、超级良缘、博士K，这5个砧木同时抗6～7种病害，抗根腐病、枯萎病、黄萎病和枯萎病的能力明显提高。

（十二）抗其他病虫害种质资源

番茄其他病虫害的流行不是很严重，因此相关的研究较少，其抗性资源主要存在于野生番茄中，杜永臣於2000年对此作了总结（表24-1）。

表24-1 野生番茄抗性资源

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表24-1 野生番茄抗性资源（续）-1

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